近日，云南省农业科学院郑泗军研究员团队在 New Phytologist 上发表了题为“TR4-triggered recruitment of suppressive rhizomicrobiome enhances Fusarium wilt resistance in banana” 的研究成果，该研究利用分根系统区分病原菌的局部作用与植物介导的系统性响应，并结合根际微生物组移植、扩增子定量测序和代谢组学分析，系统探究不同抗病香蕉品种在 TR4 侵染后能否系统性招募抑病根际微生物组及其潜在机制，揭示了香蕉枯萎病抗病品种在 TR4 病原侵染后可系统性重塑根际微生物组，并通过富集芽孢杆菌增强对香蕉枯萎病的抗性。这些发现深化了对香蕉微生物组介导的抗病机制的理解，凸显了细菌绝对丰度在疾病抑制中的潜在重要性，并为优化针对果实白腐病的生物防治策略提供了依据。
植物能够通过动态调控根际微生物组获取养分并应对病原侵染等环境胁迫。当受到病原菌侵染时，植物通过改变根系分泌物组成招募特定有益微生物协助抵御病害，这一过程被称为“呼救策略（Cry for help）”。然而，病原侵染后根际微生物组的变化究竟源于病原菌丰度的直接影响，还是植物主动招募的结果，仍需进一步区分。由尖孢镰刀菌古巴专化型 4 号生理小种热带型 (Fusarium oxysporum f. sp. cubense Tropical Race 4, TR4) 侵染引起的香蕉枯萎病严重威胁全球香蕉产业可持续发展。已有研究表明根际微生物组与香蕉对 TR4 的抗性密切相关，但抗病品种能否在 TR4 侵染后系统性招募具有抑病功能的根际微生物组，以及这一过程如何发生，尚待阐明。
研究人员选取不同抗病性水平的 3 个香蕉品种 GCTCV119、云蕉 1 号和巴西蕉作为供体材料。利用分根系统对不同供体品种的一侧根系接种 TR4 或清水，并从未接种侧采集根际土壤，制备土壤悬液后移植至感病品种桂蕉1号。结果表明，仅来源于 TR4 侵染后 GCTCV119 未接种侧的根际土壤悬液能够显著降低桂蕉 1 号的发病率和病情指数，其他供体处理均未表现出相同的抑病效果。由此推测，高抗品种 GCTCV119 在受到 TR4 侵染后能够系统性重塑根际微生物群落，并形成具有可转移抑病作用的根际微生物组（图1）。
图1 不同香蕉品种根际土壤悬液对感病香蕉品种枯萎病发生的影响
为筛选与 GCTCV119 根际微生物组抑病作用相关的关键微生物类群，研究进一步比较了不同供体根际土壤的细菌和真菌的绝对丰度和群落组成。与各品种相应的空白对照相比，TR4 侵染后，巴西蕉根际细菌绝对丰度显著降低，而抗病品种云蕉 1 号和 GCTCV119 根际细菌绝对丰度则显著增加。在所有品种和处理组合中，TR4 侵染后的 GCTCV119 根际细菌绝对丰度最高。进一步筛选发现，TR4 侵染后的 GCTCV119 根际中，芽孢杆菌属（Bacillu）绝对丰度同时显著高于其对照及其他所有处理，而这一差异在相对丰度数据中并不存在（图2）。因此，研究后续选择芽孢杆菌进行后续分离及抑病功能验证。
图2 TR4 诱导 GCTCV119 根际芽孢杆菌属富集及不同供体品种的根际代谢物变化
为了验证芽孢杆菌属的抑病作用，研究人员从高抗品种 GCTCV119 经 TR4 处理的根际土壤中分离获得，并基于 16S rRNA 基因系统发育关系选取的 7 株亲缘关系较远的芽孢杆菌菌株，对其进行抗病功能评价。结果表明，所有芽孢杆菌均能显著抑制 TR4 生长，并在温室条件下降低香蕉枯萎病病情指数。其中，7 株芽孢杆菌构建的合成菌群防效最高。在另一项培养箱试验中，该合成菌群对植物抗性相关基因的诱导作用最强（图3）。
图3 芽孢杆菌及其合成菌群香蕉枯萎病生防效果与抗性相关机制
为探究可能促进芽孢杆菌富集的关键代谢物，研究对不同供体品种的根际土壤进行了代谢组分析。综合考虑代谢物的生物安全性、水溶性和经济成本，从 TR4 侵染后 GCTCV119 根际中特异性上调的代谢物中选取 4 种候选物开展土壤孵育试验。结果表明，仅 D-山梨醇能够显著提高土壤总细菌丰度以及芽孢杆菌的相对和绝对丰度。将孵育后的土壤移植至桂蕉 1 号根际后，其发病率和病情指数均显著降低。后续试验发现，D-山梨醇不会直接抑制 TR4 生长，但多数供试芽孢杆菌能够利用其作为碳源。温室灌根结果表明，D-山梨醇可在 1–4mM 浓度范围内以浓度依赖的方式减轻香蕉枯萎病的症状（图4）。
图4 TR4 侵染后 GCTCV119 中上调代谢物对土壤细菌群落和香蕉枯萎病发生的影响
综上所述，TR4 侵染诱导高抗品种 GCTCV119 根际 D-山梨醇积累，促进根际总细菌和芽孢杆菌富集。将该根际土壤或芽孢杆菌合成菌群移植至感病品种桂蕉 1 号后，均能显著减轻香蕉枯萎病发生，其中芽孢杆菌主要通过诱导植物抗性发挥抑病作用，而非直接抑制病原菌。该研究揭示了抗病香蕉响应病原菌侵染并招募抑病根际微生物组的过程，强调了细菌绝对丰度在病害抑制中的潜在重要性，为基于微生物组调控的香蕉枯萎病生物防控提供了新的理论依据（图5）。
图5 抗枯萎病香蕉根系分泌物介导抑病微生物招募并诱导抗性
该研究由云南省农业科学院、云南农业大学、中国热带农业科学院和国际生物多样性中心（Bioversity International）合作完成。郑泗军研究员为论文通讯作者、刘菊华研究员和 Sebastien Carpentier 首席科学家为共同通讯作者。论文第一作者为张文龙博士。徐胜涛副研究员、余宏伟硕士和王云月教授参与了本研究的相关工作。
该研究获得国家自然科学基金国际（地区）合作与交流项目（NSFC32161143001、NSFC32302424）、国际原子能机构（International Atomic Energy Agency）项目（D23033）及云南省兴滇人才“云岭学者”项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1111/nph.71464 B1
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