作物持续面临生物胁迫，包括真菌、细菌和病毒性病原体以及害虫，导致全球范围内严重的产量和质量损失。WRKY转录因子构成一个植物特异性且功能多样的家族，是免疫调节的核心。基因组资源和多组学方法的最新进展加速了对作物中WRKYs的鉴定和功能表征。本文综述了WRKY基因的结构特征、分类及其在作物物种中的全基因组分布，并综合了介导对主要类别生物胁迫抗性的以WRKY为中心的调控模块。在抗真菌防御中，WRKYs增强模式触发和效应子触发的免疫，调节蛋白质稳定性并重编程次级代谢。在抗细菌免疫中，它们将细菌感知与细胞壁重塑、激素和氧化还原信号联系起来。WRKYs还激活病程相关蛋白基因表达、细胞壁加固、RNA干扰和程序性细胞死亡以对抗卵菌、病毒性病原体和害虫。总体而言，WRKYs作为依赖情境的转录枢纽发挥作用。它们整合免疫信号与激素串扰，重塑防御基因网络，并调整次级代谢，从而塑造生物胁迫下的抗性结果。本文考察了WRKY介导的防御与生长权衡，并探讨了利用以WRKY为中心的网络进行育种和工程化，以获得广谱、持久的病害和害虫抗性的机会。文章还强调了将多组学与精准基因组编辑、合成生物学、基因驱动技术和人工智能相结合如何能够确立WRKYs作为提高作物韧性和性能的核心分子靶标。图1： 植物中WRKY转录因子的发现、结构与分类。WRKY转录因子首次在甘薯中发现，随后在欧芹中鉴定为WRKY1、WRKY2和WRKY3。WRKY TFs包含一个保守的WRKY结构域，其定义为一个七肽序列和一个相关的锌指基序。基序核心的变体亦有报道。基于WRKY结构域的数量和锌指结构的类型，WRKYs分为四个主要组别。该分类反映了WRKY家族内的结构和进化差异。图2： 主要作物中的WRKY基因家族。系统发育树采用邻接法构建，展示了12种主要作物中与各类生物胁迫反应相关的代表性WRKY转录因子。两个主要分支通过不同背景颜色区分。彩色花瓣状六边形代表每个WRKY基因响应的胁迫类型。圆圈表示各物种已鉴定的WRKY基因总数。
图3： WRKY转录因子在作物响应真菌胁迫中的作用。该图展示了WRKY转录因子及其相关因子在植物抗真菌病害中的调控机制，主要关注蛋白质稳定性、次级代谢重编程和信号调节三个关键方面。
图4： WRKY转录因子在作物防御细菌胁迫中的作用。该图展示了WRKY转录因子通过免疫信号、ROS积累和细胞壁生物合成调控植物防御细菌侵染的作用。
图5： WRKY转录因子在作物防御病毒侵染和害虫胁迫中的作用。该图展示了WRKY转录因子在调控植物防御病毒和害虫机制中的作用。
图6： WRKY转录因子对防御与生长的调控。该图展示了多个WRKY转录因子在水稻中协调生长和免疫反应的分子机制。
图7： WRKY转录因子在作物遗传改良中的潜在应用。该图展示了通过应用WRKY转录因子优化作物在生物胁迫下性能的概念框架。
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