图1.评估土壤微生物组在驱动土壤功能抵抗力中作用的研究流程。 本研究将中国范围内农业生态系统及其邻近自然生态系统的大尺度土壤调查与全球荟萃分析数据集、微生物接种实验和合成微生物群落（SynCom）实验相结合，以检验土壤微生物组在驱动土壤功能对实验增温的抵抗力方面所发挥的作用。本研究包括三个阶段：（1）在增温5 ℃情景下，比较农业土壤与自然土壤之间的抵抗力，包括土壤多功能性、微生物多样性和群落组成；（2）通过随机森林分析和人工土壤系统实验，确定土壤微生物组在驱动土壤多功能性增温抵抗力方面的作用；（3）通过微生物交叉接种和抗性合成微生物群落接种实验，评估利用已经受到扰动的土壤微生物组增强自然土壤多功能性增温抵抗力的潜力。最终，本研究从初始群落组成、抗性类群的普遍程度以及微生物生活史策略等方面，揭示了土壤微生物组影响土壤功能增温抵抗力的作用机制。详细信息见“方法”部分。该图使用BioRender绘制；Jiao, S.（2026）。
二、农业土壤多功能性更抗增温。
图2.不同生态系统中土壤多功能性对增温的抵抗力。a，土壤多功能性的抵抗力（RS）。多功能性指数通过计算各项土壤功能和生态系统服务标准化得分的平均值获得（n＝100）。b，土壤微生物组多样性的抵抗力。微生物组多样性通过计算细菌、真菌和原生生物丰富度标准化得分的平均值获得（n＝100）。c，微生物群落组成的抵抗力，根据对照样品与增温样品之间的群落相似性计算得到（n＝100）。半小提琴图表示各生态系统中变量的密度分布，其宽度反映数据密度；图中的点和误差线表示平均值±标准差。在图a–c中，垂直虚线表示农业土壤中相应变量的平均值。d，全球不同生态系统中土壤多功能性对增温的抵抗力。箱体的上下边界分别表示第75和第25百分位数，须线末端分别表示第95和第5百分位数。图中数据来自Zhou等近期发表的全球荟萃分析数据集（n＝1,292）。各图下方给出了以采样地点作为随机截距的相应线性混合模型的F值，其中df₁为分子自由度，df₂为分母自由度；不同字母表示不同生态系统之间存在显著差异（P＜0.05，采用估计边际均值进行两两比较）。P值表示双侧检验中相应模型系数的统计显著性。A表示农业生态系统，F表示森林生态系统，G表示草地生态系统，W表示湿地生态系统。图d的底图数据来自Natural Earth。三、群落组成决定功能抗性。
图3.土壤多功能性抵抗力的预测因子。a，采用随机森林分析评估生物与非生物因素对平均多功能性抵抗力指数，即多功能性RS的影响；当某一预测变量在各决策树中被随机置换时，以均方误差（MSE）的增加程度表示该变量的重要性。结果表明，微生物群落组成抵抗力是一个关键预测因子，并通过其与多功能性RS之间的Pearson相关关系得到了验证（n＝100）。b，人工模型土壤系统实验展示了接种不同来源土壤微生物悬液后，土壤多功能性对增温的抵抗力。模型土壤介质由酸洗砂、灼烧并酸洗的粉砂、经氯化钙处理的膨润土黏土、凋落叶碎屑以及可利用碳源组成。土壤微生物悬液取自6个采样地点的农业生态系统（A）、森林生态系统（F）、草地生态系统（G）和湿地生态系统（W）土壤样品，这些采样地点在图1中以带白色边框的圆圈表示（n＝5）。误差线表示平均值±标准误。不同字母表示不同土壤处理之间存在显著差异（P＜0.05，采用估计边际均值进行两两比较）。P值表示双侧检验中相应模型系数的统计显著性。图标来源：Freepik.com。
图4.土壤微生物组在增强土壤多功能性抵抗力方面的作用。直a，通过微生物悬液交叉接种实验，评估接种农业土壤微生物悬液——具有较高增温抵抗力——对湿地土壤多功能性抵抗力的影响；湿地土壤本身具有较低的增温抵抗力（n＝5）。示意图表示将农业土壤微生物悬液（susp.A）和湿地土壤微生物悬液（susp.W）相互交叉接种至灭菌后的农业土壤（soil A）和湿地土壤（soil W）中。误差线表示平均值±标准误。b，接种抗性合成微生物群落（SynCom）对湿地土壤多功能性抵抗力的影响（n＝5）。示意图表示将SynCom接种至新鲜农业土壤（soil A）和新鲜湿地土壤（soil W）中，并以经灭菌失活的SynCom（inactive）作为对照。SynCom构建的详细流程见“方法”部分。采用线性混合效应模型检验接种效应的统计显著性，并将生物学重复作为随机因素。误差线表示平均值±标准误。P值表示双侧检验中相应模型系数的统计显著性。图标来源：Freepik.com。
五、胁迫耐受策略增强增温抗性。
图5.微生物生活史策略与土壤微生物组抵抗力之间的联系。a，不同生态系统中土壤微生物组的生活史策略（n＝6）。Y策略与生长有关，A策略与资源获取有关，S策略与胁迫耐受有关。箱体的上下边界分别表示第75和第25百分位数，须线末端分别表示第95和第5百分位数。各图下方给出了相应线性混合模型的F值，其中df₁为分子自由度，df₂为分母自由度；不同字母表示不同生态系统之间存在显著差异（P＜0.05，采用估计边际均值进行两两比较）。b，分段结构方程模型揭示了土壤微生物生活史策略、微生物群落组成抵抗力以及土壤多功能性增温抵抗力之间的联系，同时考虑了气候因素——年均温（MAT）和年均降水量（MAP）——以及土壤性质——pH和含水量——的影响。箭头旁的数值表示效应大小，红色箭头表示正效应，蓝色箭头表示负效应，星号表示统计显著性。更多详细信息见补充图8和补充表9。模型所解释的方差以R²表示，模型拟合度采用Fisher’s C检验和χ²检验进行评估（P＞0.05）。随机森林分析展示了不同因素在预测微生物群落组成抵抗力方面的相对重要性；当某一预测变量在各决策树中被随机置换时，以均方误差（MSE）的增加程度衡量其变量重要性。
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