园艺作物果实发育专刊 | 华中农业大学叶杰—番茄果实可溶性固形物积累的遗传调控研究进展

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番茄TSS的积累是一个多因素协同调控的复杂生理过程。其含量不仅反映了植株碳同化效率、源‒库关系以及糖代谢与运输网络的整体状态，同时也是番茄驯化历史、遗传背景与栽培环境在果实品质层面的综合体现。在风味品质形成方面，可溶性糖与有机酸、维生素C、番茄红素及挥发性风味前体等物质的相互作用，共同塑造了消费者所感知的甜度与风味轮廓。然而，现代高产大果番茄在长期育种过程中，部分高TSS等位基因被忽略，导致STP1和LIN5等关键位点的优良基因型频率显著下降，进而形成“高产寡味”这一结构性矛盾。

在代谢通路上，叶片光合作用产生的三碳糖通过SPS和SuSy途径转化为蔗糖，随后在SlSUT1介导下装载进入韧皮部，并依赖压力流机制实现长距离运输。果梗维管束结构及其水分通量共同调控糖与水进入果实的比例，蔗糖进入果实后，其卸载方式发育阶段由共质体途径逐渐转向质外体途径，SWEET10负责介导蔗糖外排至细胞壁空间，LIN5则在此将其水解为葡萄糖和果糖，从而提高局部渗透势并增强果实作为“库”的吸附能力。六碳糖通过HT进入果肉细胞，并由TMT转运至液泡储存，最终形成稳定的甜味基础。同时，SlALMT9、SlCS2、SlMDH等有机酸代谢关键基因通过调控柠檬酸与苹果酸的含量，影响糖酸比与风味平衡。RIN、NOR、CNR等成熟相关基因以及乙烯、ABA等信号分子则协同调控糖分积累与色泽形成、质地转化及采后品质的协调统一。

番茄TSS受多基因网络及数量性状位点（QTL）的加性效应与上位性互作共同调控。其中，fw2.2、Brix9-2-5等关键QTL位点，以及SlSTP1和LIN5等糖转运与代谢关键基因，共同构成了调控果实糖度的遗传基础。传统育种通过引入野生种或地方品种的高糖资源，结合杂交、回交与田间选择实现部分QTL的聚合，但受连锁累赘和表型筛选难度限制，改良效率有限。分子标记辅助选择为LIN5、SlSUT1、SWEET10、TMT、Brix9-2-5等重要基因的精准聚合提供了技术支持，而CRISPR/Cas等基因编辑技术则为进一步优化启动子活性、调控元件以及实施“开源-强库-疏流”的代谢工程策略开辟了新途径。此外，栽培与水分胁迫、氮肥调控、光周期优化与果穗负载管理等生理调控措施可在既定遗传背景下进一步挖掘TSS潜力，为高糖性状的稳定表达提供农艺支持。

展望未来，番茄TSS的研究与应用将在以下几个方向持续深化。（1）在遗传资源与基因挖掘方面，需进一步拓展野生种、半驯化种及传统地方品种的高糖、高风味等位变异系统筛选，重点围绕糖代谢与运输关键节点构建高分辨率等位基因图谱，解析不同基因型组合在多样性生态环境下的表达效应。（2）在调控机制研究层面，应从单一基因功能验证向多组学整合与网络建模的转变，综合利用转录组、代谢组、表观组及单细胞技术，系统阐释TSS在发育时序与环境响应中的动态调控网络。（3）在育种技术路径上，基因编辑与合成生物学策略有望推动“高可溶性固形物番茄”的实现。通过协同优化“源”端（如SPS/SuSy）、运输端（SlSUT1/SWEET10）及“库”端（LIN5/HT/TMT）等相关基因的表达强度与时空分布，构建在不同生态条件下均具稳定高TSS和优良风味的基因型体系。在此过程中，实现高糖、高风味与产量、抗逆性及商品品质之间的协同提升，将成为育种策略的核心挑战。（4）在栽培管理方面，加强基因型信息与实时环境感知、智能化调控技术的融合，通过精准水肥、光温调控与负载管理等措施，建立“基因型+环境调控+栽培管理”一体化优化体系，充分挖掘品种的TSS潜力。（5）在品质评价方面，TSS不应作为孤立指标，而应纳入包含甜度、酸度、香气、质地与营养成分的多维风味评价框架，结合机器学习与大规模感官数据分析，建立分子特征与消费偏好的直接关联，为育种目标设定与高TSS育种提供科学依据。

总之，随着多组学技术、基因编辑工具与智慧栽培系统的深度融合，番茄产业有望逐步实现从“高产型农产品”向“高产高质型健康食品”的转型，在保障生产效益的同时，更好地满足消费者对风味与营养品质的需求。