ASD(Q1/6.7)|中国农业大学张英俊教授团队:7年刈割和磷添加揭示退化草地恢复新机制

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研究方法

2.1 试验地点与实验设计

研究在内蒙古呼伦贝尔的温带退化草原进行，该区域气候半干旱，土壤为栗钙土。实验设计旨在比较豆科植物恢复草地（LRG，补播本地黄花苜蓿）与自然恢复草地（NRG）的差异。自然草地植物群落以羊草（L. chinensis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和寸草苔（Carex duriuscula C. A. Mey.）为优势种，约占地上生物量的85%。在退化草地中，包括山野豌豆（Vicia amoena Fisch. ex Ser.）、斜茎黄芪（Astragalus adsurgens Pall.）、黄花苜蓿（Medicago falcata L.）和花苜蓿（Melissitus ruthenicus (L.) Peschkova）在内的几种本地豆科植物，其地上生物量占比不足6%。在两种恢复类型的草地上，实施了双因素随机区组试验，因子分别为磷肥施用（0和3.2 g m⁻² year⁻¹）和刈割（不刈割和每年一次），共形成48个长期监测样地。此设计旨在系统评估豆科植物恢复在不同管理措施下对草地生态系统的影响。

2.2 数据采集与关键性状测定

研究的核心数据采集工作自2017年至2020年，每年在生物量峰值期进行。通过样方法系统采集植被，按物种分类后测定地上生物量。为深入探究机制，针对群落中占主导地位的16个物种，精确测定了其补偿性生长率（CGR），即通过对比刈割与未刈割个体在一个月内的生长差异来量化。同时，还测定了包括株高、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）及叶片碳氮含量在内的多个关键功能性状，为后续的功能生态学分析提供了基础数据。

2.3 数据处理与统计分析

本研究采用了多层次的统计分析方法。首先，计算了群落α-多样性、优势度（Berger-Parker指数）和时间稳定性（Bray-Curtis相似性）等基本群落指标。其次，利用功能多样性（FD）指数和群落加权平均（CWM）性状值来评估群落功能结构。特别地，通过基于ANOVA的方差分解法，精细拆分了物种周转和促进效应对CWM-CGR的贡献。最后，运用线性混合效应模型（LMEs）检验了各处理的主效应和交互效应对生物量及群落属性的影响，并通过构建结构方程模型（SEMs）揭示了不同处理通过影响群落结构和功能性状，进而调控地上生物量的复杂因果路径。

3.1 地上生物量、分类学与功能多样性

总体而言，豆科植物恢复措施是成功的，其豆科植物比例从平均3.0%显著增加到36.5%，并使豆科恢复草地（LRG）的地上生物量较自然恢复草地（NRG）提高了28.3%。在LRG中，豆科植物生物量占总量的26.8%–44.2%，远高于NRG的1.7%–4.2%。管理措施方面，刈割使LRG和NRG的生物量分别平均增加23.7%和7.4%；施磷则分别使二者生物量平均增加7.0%和10.4% (Fig. S3, Table S1, Fig. 2 a)。在群落结构上，豆科恢复虽未改变物种丰富度，但显著降低了群落优势度。刈割同时增加了两种草地的物种丰富度并降低了优势度，而施磷仅在LRG中增加了丰富度，并缓解了刈割对优势度的负面影响 (Fig. 2 b, c)。在功能多样性层面，豆科恢复虽未影响功能丰富度，但显著增加了功能离散度（FDis）和功能分异度（FDiv），表明LRG的群落功能性状分布范围更广。豆科恢复还导致群落功能性状向资源快速获取策略转变，表现为更高的群落加权平均补偿性生长率（CWM-CGR，提高了103.3%）、叶氮含量、株高和比叶面积，以及更低的叶干物质含量和碳氮比。方差分解显示，物种周转和促进作用对CWM-CGR变异的解释率分别为19.82%和20.01%，其协方差解释了39.84% (Fig. 2 d, e, Fig. S4, Fig. S5, Fig. S6)。尤为重要的是，LRG的CWM-CGR随年份推移呈上升趋势，而NRG则逐年下降，同时LRG的群落组成表现出更强的时间稳定性 (Fig. 3 a, b, Fig. S7)。

图2. 豆科植物恢复结合刈割（M）和施磷（P）对地上生物量（a）、物种丰富度（b）、优势度（Berger-Parker指数）（c）、功能离散度（FDis）（d）和群落加权平均补偿性生长率（CWM-CGR）（e）的影响。橙色和绿色分别代表豆科植物恢复和自然恢复的草地。空心箱体表示不刈割，实心箱体表示刈割。e中的饼图展示了基于平方和分解分析，由豆科植物引入引起的促进作用（种内性状变异）与物种周转（种间性状变异）在解释CWM-CGR变异中的相对重要性。x轴标签中的“Y”表示使用黄花苜蓿（Medicago falcata L.）补播的豆科植物恢复草地，CK表示对照。箱体的两端是上（75%）和下（25%）四分位数；箱内横线是中位数；上下须线代表中间50%以外的响应值。箱内黑色横线是平均值。星号表示显著性差异：p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001。

图3. 2017至2020年间，刈割（M）和施磷（P）对自然恢复草地（a）和豆科植物恢复草地（b）植物群落加权平均补偿性生长率（CWM-CGR）的影响。“Y”标签表示豆科植物恢复草地，CK表示对照。点和误差棒分别代表平均值和标准误。星号（）表示处理的显著性：p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001。

3.2 物种水平的补偿性生长率与叶氮含量

在物种水平上，豆科恢复对不同物种补偿性生长率的影响存在分化。例如，冷蒿（A. frigida）、寸草苔（C. duriuscula）和披针叶黄华（Thermopsis lanceolata R. Br.）的补偿性生长率在LRG中低于NRG。然而，豆科恢复显著增加了群落中一些优势物种的补偿性生长率，如裂叶蒿（Artemisia tanacetifolia L.）、羊草（L. chinensis）、细叶白头翁（Pulsatilla turczaninovii Krylov & Serg.）和鸦葱（Scorzonera austriaca Willd.）(Fig. 4 a, Fig. S9)。一个普遍的趋势是，LRG中几乎所有物种的叶片氮含量均高于其在NRG中的对应值，这一现象与在LRG中观测到的更高土壤氮含量相符，共同证明了豆科恢复的氮素增益效应。此外，刈割处理并未改变LRG的土壤有效氮，但在NRG中却导致其含量下降 (Fig. 4 b, Fig. S8)。

图4. 豆科植物恢复对15个常见物种补偿性生长率（a）和叶氮含量（b）的影响。效应大小表示为线性混合效应模型的标准化固定效应值。效应值以参数估计值±标准误表示。蓝色表示显著正效应，红色表示显著负效应，灰色表示无显著效应。星号（*）表示LRG与NRG之间的显著性差异：° p < 0.1, * p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001。

3.3 刈割和施磷影响地上生物量的路径

结构方程模型（SEM）分析揭示了不同恢复类型下生物量调控机制的差异，模型分别解释了LRG和NRG中87%和80%的地上生物量变异。在NRG中，生物量与物种丰富度（标准化效应值：0.29）、优势度（标准化效应值：0.35）和功能离散度（FDis）（标准化效应值：0.24）均表现出显著的正相关关系。然而，在LRG中，生物量则与CWM-CGR（标准化效应值：0.25）和物种丰富度（标准化效应值：0.18）显著正相关。这表明，在NRG中，生物量主要由群落结构和功能互补性驱动；而在LRG中，以补偿性生长为代表的优势物种功能性状（即质量比效应）变得至关重要。处理措施的影响路径也因此不同：在NRG中，刈割通过增加丰富度来提升生物量，或通过降低优势度来减少生物量，而施磷则直接促进生物量；在LRG中，刈割可以直接增加生物量，也可以通过提升丰富度和CWM-CGR间接增加生物量，而施磷则不直接影响生物量，而是通过提升丰富度和CWM-CGR间接发挥作用 (Fig. 5)。

图5. 结构方程模型（SEM）展示了在自然恢复（a, c）和豆科植物恢复（b, d）草地中，刈割（M）和施磷（P）对物种丰富度、优势度、群落功能属性及地上生物量的直接、间接和总体效应。蓝色和红色箭头分别代表正向和负向路径。箭头旁的数字表示路径系数。箭头宽度代表路径系数的大小。R²值表示各变量被解释的方差比例。CWM-CGR：群落加权平均补偿性生长率；FDis：功能离散度；Biomass：地上生物量。