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FSAP | 湖北省农业科学院农产品加工与核农技术研究所乔宇研究员等:武昌鱼干腌过程中脂酶与脂代谢产物的相互作用研究

2026-07-02 18:03:23

湖北省农业科学院农产品加工与核农技术研究所，农业农村部农产品冷链物流技术重点实验室，湖北工业大学生命科学与健康工程学院Hu Chuanfeng等将脂质组学与酶活性分析相结合，阐明武昌鱼在加工前、腌制后、干燥后不同加工阶段的脂质动态变化，意在为优化武昌鱼干腌加工工艺提供理论依据。

Introduction

武昌鱼富含优质蛋白质和多不饱和脂肪酸，对预防心血管疾病有重要作用。然而，鱼的脂质在运输、加工和贮藏过程中极易氧化，导致变质。我国湖北省是武昌鱼的主要产区之一，武昌鱼通常被加工成干货。武昌干腌鱼是中国的传统美食，以咸味均衡、风味独特而闻名。生产过程通常包括两个主要阶段：腌制和风干。在腌制过程中，盐渗透到鱼中，起到防腐剂的作用，并通过酶活性增强风味。空气干燥阶段进一步降低水分含量，提高贮藏稳定性。然而，在干腌过程中，酶在风味形成和脂质代谢中的作用仍不完全清楚，需要进一步研究。

Results

在武昌鱼干腌整个制备阶段，硫代巴比妥酸反应物（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值从0.05 mg/kg（新鲜组，CK组）增加到1.63 mg/kg（干燥2 d组，G2组），过氧化值（peroxide value，POV）从0.47 mmol/kg（CK组）增加到4.18 mmol/kg（G2组）。鱼肉中脂质氧化程度呈显著上升趋势（P＜0.05）。在以往的研究中，由于脂质氧化具有明显的反应特性，将其分为自氧化、酶促氧化和光氧化3 种类型。由于整个制备阶段都是在无光条件下进行的，因此TBARS值和POV的变化主要归因于酶催化和自氧化。值得注意的是，FAs作为脂质氧化反应的底物，脂质水解速率同样是影响脂质氧化的关键因素。鱼类在腌制过程中产生的FAs主要来源于鱼肉中的内源性脂肪酶，它在脂质分子的水解过程中起着至关重要的作用。图1C显示了鱼肉在干燥和腌制过程中磷脂酶、酸性脂肪酶和中性脂肪酶的活性，以及鱼肉中的水分含量。在这3 种类型的脂肪酶中，中性脂肪酶的活性最高，表明中性脂肪酶在加工过程中起主要作用。鲜鱼肉中磷脂酶、酸性脂肪酶和中性脂肪酶活性分别为55.82、39.82、80.02 U/（h·g），在加工过程中均显著降低（P＜0.05）。同时，鱼肉中的水分含量在加工过程中显著下降，这可能是脂肪酶活性下降的重要原因。然而，图1D中脂肪氧合酶（lipoxygenase，LOX）的活性却呈现出不同的结果。随着水分含量的降低，鱼肉中NaCl浓度也随之升高，形成了高盐浓度、低水活度的环境。在武昌鱼风干制备过程中，LOX活性先升高后降低，其中腌制2 d（Y2）组样品LOX活性最高。在从CK到Y2的腌制过程中，盐渗透到鱼肉中，导致Na^＋浓度升高，开始激活LOX；在干燥过程中，从Y2到G2，鱼肉中的水分含量逐渐降低，Na^＋的活化作用也逐渐增强。但随着含水率的降低，鱼肉中水分活性也显著降低，对LOX的抑制作用逐渐增强。当干燥达到一定时间后，水分活性对鱼肉中LOX的抑制作用大于Na^＋对LOX的促进作用，LOX活性逐渐降低。因此，自氧化在风干后期鱼肉的脂质氧化中起着较大的作用。值得注意的是，LOX催化的氧化反应在整个加工过程中占据主导地位，是总脂质氧化的主要驱动因素。在鱼肉腌制过程中，LOX催化多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFAs）氧化，生成氢过氧化物和一系列氧化产物，以及醛类和其他特殊风味物质，导致POV增加。

字母不同表示差异显著（P＜0.05）。下同。

图1 武昌鱼干加工过程中TBARS值（A）、POV（B）、酶（磷脂酶、酸性脂肪酶、中性脂肪酶）活性、水分含量（C）和LOX活性（D）的变化

在干腌武昌鱼中共检出1370 种脂质。3 个加工阶段的脂质含量测量（图2C～E）的正交偏最小二乘判别分析（orthogonal partial least squares-discriminant analysis，OPLS-DA）显示沿X轴的样品明显分离，表明组间差异显著。OPLS-DA识别出的前20 种差异脂质的热图（图2F～H）显示，GP、GL和FA是主要的差异脂质。在CK-Y2阶段，11 种GP成分（包括LPE（20:2/0:0）、LPE（18:3/0:0）、LPI（20:1）、PG（18:0/24:0）、LPG（18:2/0:0）、LPI（17:0）、LPA（0:0/18:0）、LPS（20:4/0:0）、LPS（18:2/0:0）、LPE（P-17:0）和LPI（18:2/0:0））和2 种GL成分（单甘油酯（20:4）和三酰甘油（triglycerides，TG）（18:0/20:0/22:0））显著增加，随后在Y2-G2阶段大幅减少。这种模式与盐渍过程中磷脂酶被激活相符，磷脂酶水解GP生成游离脂肪酸（free fatty acids，FFA）和其他小分子，而中性脂肪酶和酸性脂肪酶降解GL，释放更多FA。值得注意的是，在Y2-G2阶段，大多数排名靠前的GP、GL和FA成分呈上升趋势。尽管在风干过程中总体脂酶活性（酸性、中性和磷脂酶）下降，但初始干燥阶段残留的酶活性可能促进了TG和GP的部分水解，生成二酰基甘油、单酰基甘油和FA。同时，水分活度降低抑制了微生物生长和酶活性，但促进了脂质聚集，导致GL和GP局部积累。如图2I～N所示，总GL含量在整个加工过程中略有上升，但不显著，而GP在盐渍过程中显著减少（P＜0.05）。GP减少与GL增加的相反趋势表明盐渍过程中GP向GL的转化增强。鉴于GPs在维持生物膜完整性方面的重要作用，其减少可能反映了细胞膜受损，便于催化剂接触脂质底物，从而加速氧化反应。PR在风干过程中显著增加（P＜0.05），而SP和ST的变化与GP趋势一致，在盐渍过程中急剧下降（P＜0.05），在干燥过程中略有上升。与预期相反，总FA含量在盐渍过程中减少，这可能归因于LOX活性。盐渍过程中LOX活性高，催化PUFAs氧化，推动脂质降解并生成挥发性风味化合物。图2O展示了FA亚类的动态变化：肉碱持续减少；在盐渍过程中二十烷类化合物略有减少，但在干燥过程中显著增加（P＜0.05）；FFA在盐渍过程中下降，随后在干燥过程中反弹（P＜0.05）。在风干过程中，LOX活性降低，减少了脂质过氧化作用，同时水分含量降低通过水分活度介导的脂质聚集促进了FA积累。

图2 干燥过程中不同脂类的相对丰度及相对脂含量（A）；在正、负电离模式下鉴定的脂质种类数量（B）；CK与Y2组（C）、Y2与G2组（D）、CK与G2组（E）间脂质OPLS-DA变化；CK vs. Y2（F）、Y2 vs. G2（G）、CK vs. G2（H）按VIP值排列的前20 种脂质热图；GL（I）、GP（J）、PR（K）、SP（L）、ST（M）、FA（N）、CAR、类二十烷酸和FFA（O）含量的变化

在腌制和风干阶段对脂质进行京都基因与基因组百科全书（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）富集分析如图3A和B，分别发现11 条和12 条显著通路，其中甘油磷脂和甘油脂代谢是共同的主要通路。甘油磷脂是细胞膜关键成分，其降解由磷脂酶催化；甘油脂代谢涉及脂肪酶将三酰基甘油水解为更简单的成分。氧化脂质由多不饱和脂肪酸通过氧化产生，其含量在腌制阶段变化不明显，但在风干阶段显著增加，这源于脂质水解和氧化的相互作用。在腌制阶段，尽管相关酶活性高，但氧化脂质未积累，因为氧化主要转化为挥发性风味化合物；而在风干阶段，酶活性降低，但残留的多不饱和脂肪酸发生自氧化，导致氧化脂质积累。此外，亚油酸、花生四烯酸和α-亚麻酸等代谢通路在两个阶段都很重要，它们的氧化降解对风味形成有关键作用。这些代谢通路共同构成了干腌鱼脂质重塑和风味生物合成的基础。

图3 CK-Y2期（A）和Y2-G2期（B）不同脂质的KEGG分类

Conclusion

本研究通过脂质组学分析，阐明了武昌鱼干腌加工过程中脂质重塑与脂肪酶活性之间的内在关系。氧化指标（TBARS值和POV）在整个加工过程中显著升高（P＜0.05）。脂质组学分析鉴定出1370 种脂质，分为FA、GL、GP、PR、SP和ST六大类和41 个亚类，其动态变化与磷脂酶、中性脂肪酶和LOX活性密切相关。结果显示，在腌制过程中，LOX驱动的PUFAs转化为风味活性醛和醇的过程占主导地位，而风干过程中水分活性的降低促进了PUFAs的自氧化和氧脂质的积累。值得注意的是，在风干鱼中必需脂肪酸占总FFAs的18.869%，比新鲜样品中的13.414%显著增加。综上所述，这些发现为传统干腌鱼产品中脂-脂酶相互作用控制质量进化提供了新的见解。

Abstract

This study systematically investigated lipid metabolic alterations during the dry-curing processing of Wuchang fish (Megalobrama amblycephala) using ultra-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry coupled with an in-house lipidomics database. A total of 1 370 lipid species were identified, classified into six major categories (fatty acids, glycerolipids (GL), glycerophospholipids (GP), prenol lipids, sphingolipids, and sterol lipids) and 41 subclasses. Orthogonal partial least squares-discriminant analysis revealed significant lipidomic divergence among three processing stages (fresh fish (CK), curing for 2 days (Y2), and drying for 2 days (G2)), with GL dominating the lipid profile and GP exhibiting marked depletion during salting. The lipid oxidation index elucidated competing effects of lipid hydrolysis (substrate depletion) and oxidation (metabolite generation), revealing that lipoxygenase-driven conversion of polyunsaturated fatty acids (PUFAs) to volatile aldehydes and alcohols predominated during salting, while reduced water activity in air-drying triggered PUFAs autoxidation and oxylipins accumulation. Post-processing nutritional enhancement was evident, with essential fatty acids (eicosapentaenoic acid, docosahexaenoic acid, linoleic acid, and oleic acid) significantly enriched in air-dried fish, constituting 18.869% of total free fatty acids, a substantial increase from 13.414% in fresh samples. This work provides critical insights into flavor formation mechanisms and quality control strategies for traditional dry-cured fish products.

引文格式

_{Hu C, Liu X, Xiao T, et al. Elucidating the interplay between lipases and lipid metabolites during the processing of dry-cured Wuchang fish (Megalobrama amblycephala). Food Science of Animal Products, 2025, 3(4): 9240137. https://doi.org/10.26599/FSAP.2025.9240137}

作者介绍

乔宇，女，湖北省农业科学院农产品加工与核农技术研究所研究员，兼任中国原子能农学会理事，湖北省食品科学技术协会理事、中国原子能农学会辐射加工与应用专业委员会副主任，中国医药教育协会食品安全卫生安全教育专业委员会专家委员，华中农业大学、湖北工业大学、武汉工程大学、长江大学兼职硕导。近3 年，主持了国家自然科学基金、省技术创新专项重大专项及国家重点研发计划等省部级项目10余项，主持获得湖北省科技进步三等奖1 项，作为主要完成人获得湖北省科技进步一等奖、二等奖各1 项，湖北省科技成果推广三等奖1 项。以第一发明人授权国家发明专利10 项，已转让国家授权发明专利2 项。鉴定（评价）成果4 项、制订颁布实施地方标准1 项、发表论文50余篇,其中第一作者或通信作者发表SCI/EI论文17 篇。

文章内容由作者团队提供。

编辑：阎一鸣；责任编辑：刘莉

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