近日，河南农业大学苟明月教授研究组受邀在国际著名期刊Advanced Science上发表了题为“From Defense Executor to Engineering Target: Harnessing Lignin for Crop Resistance”的综述论文。该文章以细胞壁的重要组分木质素为核心，系统总结了20余种植物中73个木质素相关基因参与43种病虫害防御的案例，阐释木质素其作为下游核心防御执行因子介导植物免疫的生理生化机制，凝练了利用木质素通路改良作物广谱抗性的生物技术策略，为高产、多抗、优质作物新品种培育提供了重要的理论支撑与创新思路。河南农业大学青年教师于延文为该论文的第一作者，苟明月教授为通讯作者。
病虫害是制约粮食稳产增产、威胁全球农业可持续发展的重大难题。长期以来，植物免疫领域研究多聚焦于上游免疫受体识别与随后的信号传导机制，相较而言，对直接参与抵御病虫害入侵的下游物理与化学防御执行体系的研究相对滞后。木质素是植物特有的芳香族高分子聚合物，可与纤维素、半纤维素交联形成致密的次生细胞壁网状结构，广泛沉积于植物周皮、韧皮纤维、厚壁组织及木质部等组织，赋予细胞壁优异的机械刚性与不透水性。在植物生长发育过程中，木质素不仅能够加固细胞壁结构、提供机械支撑、保障植株体内水分与养分的长距离运输，支撑植株正常生长，还可显著提升细胞壁对病原菌酶解、害虫机械取食的抵抗能力。同时，干旱、盐碱、低温等非生物胁迫可动态调控木质素的含量与组分，使木质化过程成为植物应对生物与非生物双重胁迫的核心防御机制。
植物木质化进程是高度有序的连续动态过程，主要分为三大核心阶段（图 1）：（1）木质素单体合成：木质素单体是构成木质素骨架的基本单元，主要在细胞质中通过苯丙烷代谢通路合成，主要包括对香豆醇、松柏醇、芥子醇三类，分别对应H、G、S三种木质素结构单元；（2）木质素单体转运：合成后的木质素单体需转运至细胞壁完成聚合组装，目前已明确的转运机制包括特异性ABC转运蛋白介导的运输、质膜被动扩散及自噬囊泡介导的应急转运等途径；（3）木质素聚合：转运至细胞壁的木质素单体，在漆酶LAC与过氧化物酶PRX的氧化催化作用下，通过自由基耦合反应完成交联聚合，最终形成完整的木质素结构。
图1 植物木质化过程示意图：木质素单体的合成、转运与聚合
植物木质化防御可分为组成型的被动防御与胁迫诱导的主动防御两种模式。其中，胁迫条件下特异性合成积累的木质素被定义为胁迫木质素或防御木质素。结构性木质素多稳定分布于导管、纤维等支撑组织，主要承担机械支撑功能；而防御木质素可精准沉积于病虫害侵染位点，其在空间分布、聚合速率与化学组分上的特异性，使其能够专一性响应生物胁迫，发挥高效免疫防御功能。最新研究表明，植物可精准感知病原菌侵染与害虫取食信号，并快速激活木质素单体合成、转运与聚合全过程，同时通过转录、转录后、翻译后多层级调控网络精准调控木质素动态积累，从而高效抵御病虫害侵袭（图2）。
图2 病虫害诱导木质素动态防御的多层次调控网络
大量的研究发现，木质素相关基因的遗传改造在改变木质素含量和组分的同时，显著影响了植物的抗病能力。这些研究也进一步揭示了木质素介导植物免疫的生理与生化机制（图3）：（A）物理屏障作用：生物胁迫诱导的木质素沉积可形成结构性屏障，物理阻碍病原菌的侵入与扩散；害虫取食伤口部位的木质素快速积累和细胞壁刚性增强亦可抑制进一步的取食。（B）免疫信号激活：木质素重塑引发的细胞壁结构变化，可释放内源激发子，激活免疫反应，进而放大下游防御信号级联反应。（C）抗菌物质合成：植物苯丙烷代谢通路可分支合成抗菌植保素，通路之间的代谢流量分配直接调控植物结构性物理防御与化学防御的动态平衡。
图3 木质素介导植物免疫的分子机制
近年来，木质素的广谱抗病功能在水稻、小麦、玉米等主粮作物中得到广泛验证，木质素积累提升的作物对多种病虫害表现出优异的广谱抗性。尤为重要的是，部分木质素相关基因的天然优异等位变异，可在显著提升作物抗性的同时，保持良好的株型、产量等农艺性状，为抗性分子育种提供了优异的基因资源。同时，前期围绕木质素生物质改良、高值化利用的合成生物学研究，为通过改造木质素通路进行作物抗性育种应用奠定了扎实的理论与技术基础。随着人工智能、基因组编辑、高通量表型检测等现代生物技术的快速迭代，作物精准育种迈入全新阶段。相关技术的深度融合，将彻底革新传统育种模式，使改造木质素通路成为作物抗性和产量协同改良的新策略，为粮食安全稳产增收提供新的技术支撑（图4）。
图4 基于木质素通路改良作物抗性的生物技术策略
原文链接：
https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.76059
10个月宝宝每天需要喝多少奶粉？
