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PBJ | 南京农业大学张绍铃院士团队揭示精准控熟:乙烯与活性氧的动态博弈

2026-05-24 07:49:57

梨（Pyrus spp.）是全球广泛栽培的重要温带水果，其中库尔勒香梨因其独特的品质深受消费者青睐。然而，呼吸跃变型梨果实在采后会经历剧烈的乙烯释放，导致果实迅速软化、转色并走向衰老，极大地限制了其物流配送和销售半径。科学界早已发现，内源活性氧（ROS），特别是H₂O₂，作为第二信使广泛参与了乙烯介导的果实发育过程。虽然已有研究证明外源H₂O₂能加速多种水果的转色和软化，但在梨果实自然成熟进程中， H₂O₂的稳态究竟如何被精准调控？它与乙烯信号之间是否存在深层的生化交联？这些科学问题此前仍未得到完全解析。

2026年4月27日，南京农业大学张绍铃教授团队、王利斌副教授联合陕西师范大学牛军鹏副研究员，在国际植物生物技术顶尖期刊《Plant Biotechnology Journal》上在线发表了题为“PbrIDD2-PbrAPX14 Module Functions in the Ethylene-Mediated Ripening and Senescence Process of Pear Fruit”的研究论文。研究系统解析了梨果实成熟衰老过程中内源H₂O₂水平变动的分子逻辑，首次揭示了核定位转录因子 PbrIDD2 通过直接激活抗坏血酸过氧化物酶基因 PbrAPX14 的转录来清除H₂O₂ ；而乙烯信号通过抑制该模块并诱导蛋白翻译后修饰，触发了H₂O₂积累与乙烯生物合成之间的正反馈回路。这一发现不仅填补了梨等呼吸跃变型果实中氧化应激与乙烯信号互作的机制空白，也为通过分子设计手段选育长货架期、耐贮运的优良果品提供了关键遗传靶标。

研究首先探究了外源乙烯感知抑制剂1-甲基环丙烯（1-MCP）、乙烯利处理及乙烯合成关键基因PbrACO54瞬时过表达对库尔勒香梨贮藏期间品质变化的影响。结果显示，低温贮藏过程中梨果实色泽持续转黄、叶绿素含量下降，可溶性固形物、可滴定酸含量降低，原果胶降解、水溶性果胶积累，果实硬度持续下降；外源1-MCP处理可显著抑制果实色泽转变、叶绿素降解及软化进程，维持果实贮藏品质，而瞬时过表达PbrACO54则会加速果实品质劣变，证实乙烯是调控梨果实成熟衰老品质变化的核心因子。

图1 外源1-MCP处理与PbrACO54过表达对库尔勒香梨贮藏品质的影响

梨果实低温贮藏期间乙烯含量呈现典型跃变型积累特征，在贮藏120天达到峰值，乙烯合成通路中ACS、ACO酶活性及ACC含量同步升高，乙烯合成相关基因PbrACS1b、PbrACO54及调控基因PbrERF24、PbrERF114表达量显著上调。外源1-MCP处理可显著抑制乙烯合成关键酶活性与相关基因表达，降低乙烯积累量，而PbrACO54瞬时过表达则会激活乙烯合成通路，促进乙烯大量生成，明确了各基因在乙烯合成与果实成熟中的正向调控作用。

图2 外源1-MCP处理与PbrACO54过表达对库尔勒香梨乙烯代谢的影响

梨果实贮藏前期ROS大量积累，H₂O₂、超氧阴离子等含量在60天达到峰值后下降，抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环中APX、DHAR、MDHAR酶活性随贮藏时间延长持续降低，GR酶活性稳步升高。1-MCP处理可显著提升AsA-GSH循环关键酶活性，抑制ROS积累，PbrACO54过表达则呈现相反趋势。转录组与相关性分析结果表明，仅PbrAPX14的表达水平与APX酶活性呈极强正相关、与H₂O₂含量呈极强负相关，且其表达受乙烯信号负调控，是介导梨果实内源H₂O₂清除的核心候选基因。

图3 梨果实贮藏过程中ROS代谢与AsA-GSH循环基因的表达特征

体外酶活试验证实PbrAPX14具备高效H₂O₂清除能力，定位于细胞质。梨果实瞬时过表达PbrAPX14可显著提升H₂O₂清除效率，降低内源H₂O₂与乙烯含量，抑制果实成熟软化、色泽转变等衰老表型；沉默PbrAPX14则会导致H₂O₂大量积累、乙烯合成激增，加速果实成熟衰老。同时，番茄异源过表达PbrAPX14同样可抑制果实成熟进程，进一步证实PbrAPX14通过清除H₂O₂、抑制乙烯生成，负向调控梨果实成熟衰老。

图4 PbrAPX14调控梨果实成熟衰老的功能验证

研究筛选并验证了PbrAPX14的上游转录调控因子PbrIDD2。基于转录组数据筛选得到与PbrAPX14表达高度正相关、受乙烯负调控的转录因子PbrIDD2，其定位于细胞核。双荧光素酶、酵母单杂交、ChIP-qPCR及EMSA试验结果共同证实，PbrIDD2可直接结合PbrAPX14启动子的TTTGTCG核心顺式作用元件，特异性激活PbrAPX14的转录表达。

梨果实瞬时过表达PbrIDD2可显著上调PbrAPX14表达，提升H₂O₂清除能力，减少乙烯积累，延缓果实成熟衰老；沉默PbrIDD2观察到了相反的现象。梨愈伤组织与番茄转基因材料试验进一步验证了PbrIDD2-PbrAPX14通路的保守功能，证实该模块可通过调控ROS稳态与乙烯代谢，负向调控果实成熟衰老。

图5 PbrIDD2调控梨果实成熟衰老的功能验证

H₂O₂可诱导PbrAPX14第48位半胱氨酸（Cys⁴⁸）发生S-亚磺酰化修饰，该修饰会显著抑制PbrAPX14的酶活性，削弱其H₂O₂清除功能。体外蛋白突变与修饰试验证实，Cys⁴⁸位点突变后，PbrAPX14无法发生S-亚磺酰化，酶活性不再受H₂O₂抑制；体内试验进一步证明，乙烯可通过促进H₂O₂积累，增强PbrAPX14的S-亚磺酰化修饰，形成“乙烯-H₂O₂-PbrAPX14失活”的正向调控环路。外源H₂O₂处理可显著激活梨果实乙烯合成通路，上调PbrACS1b、PbrACO54等基因表达，促进乙烯大量生成，加速果实色泽转变、软化等成熟衰老进程。

图6 PbrIDD2-PbrAPX14模块调控梨果实乙烯介导成熟衰老的分子模型

研究明晰了乙烯与H₂O₂协同调控梨果实成熟衰老的分子机制，首次鉴定出梨果实中响应乙烯信号的PbrIDD2-PbrAPX14调控模块，揭示了转录调控与蛋白S-亚磺酰化修饰双层调控H₂O₂稳态的全新分子机制，填补了园艺作物中乙烯通过ROS翻译后修饰调控果实成熟衰老的机制空白。研究为梨果实采后贮藏保鲜、延缓衰老提供了明确的分子靶点与理论依据；在育种层面，PbrIDD2与PbrAPX14可作为优质基因资源，为选育耐贮藏、长货架期的梨新品种提供关键基因支撑，同时也为其他蔷薇科果树的株型与成熟性状改良提供了重要的理论参考。

原文链接： https://doi.org/10.1111/pbi.70664

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