文献分享丨中国农业大学田静团队揭示微生物介导机制是十年气候变暖条件下保护性增加土壤碳含量的基础

利用红外线加热器对保护性农业（免耕、秸秆粉碎还田）或传统农业（周年耕作、去除作物残渣）下的田间地块进行了为期10年的加温实验，将土壤温度保持在高于环境温度+2°C的水平。我们首先确定了SOC的时间变化方向，并研究了增温是否会对保护性农业与传统农业中的SOC含量产生不同影响。在10年的时间里，与传统管理相比，保护性管理增加了SOC含量，但与增温处理无关。增温使保护性农业中的SOC含量增加了3.1%，但传统农业中的SOC含量没有增加（图1a）。我们使用Cohen's d指数进一步评估了10年间气候变暖对SOC含量的影响：在保护性农业条件下，SOC含量随气候变暖时间的延长而线性增加，且在第5年后增加速度加快（2016-2020年；图1j）。相比之下，在传统农业条件下，气候变暖对SOC含量的影响并不显著（图1j）。因此，我们的研究结果部分支持假设（i），即在较暖条件下保护性农业会增加SOC含量。

此外，使用田间传感器持续监测土壤温度和湿度。我们观察到，这两个因素都因管理和试验性增温而发生了变化。不出所料，在保护性农业和传统农业中，实验增温都会提高土壤温度，但会降低土壤湿度（图1b、c）。然而，变暖效应受管理的影响。与传统农业相比，保护性农业中被作物秸秆覆盖的土壤温度更低（1.5℃ vs. 1.9℃；图1b），湿度更高（11% vs. 8.9%，图1c）。

我们还评估了植物碳输入量以及根部渗出碳的输入量。气候变暖增加了保护性农业的地上生物量，但没有增加传统农业的地上生物量（图1d），部分原因可能是残留物保留和免耕对土壤湿度的积极影响。在保护性农业和传统农业中，气候变暖增加了植物地下碳输入，包括根生物量和根渗出碳（图1d、e、f）。总体而言，与保护性农业的环境控制相比，气候变暖条件下根系总碳输入量增加了65%，最终导致SOC（图1a）和溶解性有机碳（DOC）（图1g）浓度的增加。

图1.根据不同的管理制度，气候变暖对植物和土壤变量的影响将持续十年。（a-i）SOC平均含量、土壤温度和湿度、地上生物量、根系生物量、根系渗出碳、DOC和微生物生物量。根系生物量、根系渗出碳输入量和微生物生物量数据根据2020年的土壤取样进行分析（每个处理4个独立土壤样本）。其他参数是10年中6个采样日期的平均数据（每个处理n=24个独立土壤样本）。统计分析采用重复测量方差分析。所有报告的p值均来自双侧统计检验，*p<0.05；ns不显著。星号表示各管理系统的增温效果与其匹配的不增温条件相比存在显著差异。（j）随着时间的推移（2010-2020年），增温对保护性农业和传统农业的SOC影响大小的变化。统计分析采用双侧检验的线性回归模型，并使用调整后的R²。每种管理方法的关系用实线和拟合统计量（斜率、R²和p值）表示。实线表示显著的线性回归（p<0.05），灰色阴影表示95%的置信区间。Conserv-Amb保护性农业（不增温）、Conserv-Warm保护性农业（增温）、Conven-Amb传统农业（不增温）、Conven-Warm传统农业（增温）。

与SOC含量一样，管理和气候变暖对土壤微生物生长效率的影响也可能在10年内发生变化。为此，我们使用与基质无关的¹⁸O-H₂O方法测量了土壤微生物群落CUE。在研究的所有年份中，与保护性农业中的环境对照相比，气候变暖使微生物群落CUE增加了12%，微生物生长增加了43%，碳吸收增加了24%（图2a），这表明微生物增殖、生长和死亡等新陈代谢加快。管理×增温和管理×增温×年份对微生物CUE、生长、呼吸和碳吸收的交互作用表明，增温效应取决于管理和时间。我们进一步研究了在10年研究期间两种管理制度下增温对微生物生长效率影响的时间变化（图2b）。在保护性农业条件下，增温对微生物生长效率的影响随实验时间的延长而线性增加（图2b）。

为了更好地理解这些影响，我们将研究分为早期阶段（2010-2015年）和后期阶段（2016-2020年），以评估增温持续时间对响应方向和幅度的作用。短期和长期变暖对保护性农业下的CUE有着截然不同的影响：早期阶段（2010-2015年）观察到CUE的负效应，而后期阶段（2016-2020年）则观察到正效应。因此，增温使微生物CUE增加了1.1-1.5倍，尤其是在后期保护性农业条件下。增温效应对微生物生长和碳吸收的影响与CUE的模式相似，在保护性农业条件下，升温和不升温之间的差异随着时间的推移而增大（图2b）。相反，在传统农业中未观察到任何影响（图2b）。在实验后期，微生物的CUE、生长和碳吸收都得到了提高，这表明基质的可用性提高了，这与假设（i）一致，因为植物的碳输入和SOC含量在第5年后增加得更快（图1j）。

与未升温的土壤相比，微生物坏死碳总量（以氨基糖生物标志物的浓度表示）增加了77%（图2c），这证实了在保护性农业条件下，气候变暖会加速微生物的新陈代谢。在实验后期（从2016年到2020年），增温提高了坏死物质总量对SOC的贡献，突出表明了微生物碳泵在新SOC形成过程中的嵌入效应的重要作用。特别是，在保护性农业条件下，真菌坏死碳随年份线性增加，2020年变暖的效应大小是2010年的19倍（图2d）。然而，在传统农业中，这一效应并不显著。在微生物坏死总碳方面也观察到类似的时间模式（图2d）。微生物磷脂脂肪酸(PLFA)生物标志物是微生物优势群生物量的指标（图1h），其浓度的增加也表明了保护性管理和增温对真菌的益处，这反映在真菌数量的增加上。

图2.气候变暖对不同管理制度下十年间土壤微生物CUE、生长、呼吸、C吸收和坏死物质碳的影响。（a）10年内6个取样日期的平均微生物CUE、生长、呼吸和碳吸收量。（b）随着时间的推移（2010-2020年），气候变暖对保护性农业和传统农业的微生物CUE、生长、呼吸和碳吸收量的影响大小的变化。（c，d）根据不同的管理系统，平均微生物坏死物质碳和随着时间的推移（2010-2020年）气候变暖对坏死物质影响的变化。字母表示两种管理制度下增温土壤与对照土壤之间的显著差异。柱形代表平均值±标准差（n=每个处理24个独立土壤样本）。统计分析采用重复测量方差分析。双侧统计检验用*p<0.05表示显著影响；ns表示不显著。每种管理方法的关系用实线和拟合统计量（斜率、R²和p值）表示（显示了调整后的R²和p值）。实线表示显著的线性回归（p<0.05），灰色阴影表示95%的置信区间。Conserv-Amb保护性农业（不增温）、Conserv-Warm保护性农业（增温）、Conven-Amb传统农业（不增温）、Conven-Warm传统农业（增温）。