3月24日,《园艺学报》在中国知网(CNKI)优先发表了沈阳农业大学祝朋芳/冯馨团队题为“油菜素内酯调控植物株高的作用机制及应用”的研究论文。
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株高是决定植物株型结构、抗倒伏能力及产量的关键性状,油菜素内酯(brassinosteroid,BR)对株高调控起重要作用。综述了BR调控植物株高的作用:在生理层面上,BR通过调控细胞伸长与细胞分裂过程影响株高建成,作用机制涉及水分吸收、细胞壁松弛及微管稳定性等方面;在分子机制上,BR通过生物合成基因(如DWF4、CPD、DET2、ROT3、CYP90D1和CYP85A1/2)及信号转导基因(如BRI1、BAK1、BSU1、BIN2、BZR1和BES1)精确调控株高,并与赤霉素、生长素、茉莉酸、脱落酸、乙烯、独脚金内酯等多种激素相互作用,形成复杂的株高调控网络。本文中还总结了BR在矮化育种中的应用,BR相关矮化种质在植物株型改良与产量提升方面显示出巨大潜力。最后,分析当前研究中存在的问题并进行展望,以期为植物株高调控机制的深入研究和矮化育种实践提供参考。1、BR调控株高的生理作用
BR在植物发育过程中起着关键作用,控制着包括株高、叶片角度、开花、育性、衰老以及对非生物和生物胁迫的适应性在内的多种生理过程(Yin et al.,2025)。在BR的众多功能中,调控株高发育是其最显著的作用之一,这源于BR对细胞关键生理过程的调控,包括细胞伸长、细胞分裂等(Castorina & Consonni,2020)。
在调控细胞伸长方面,BR通过调控渗透作用对水的吸收和细胞壁的松弛与膨胀,为细胞伸长提供条件;并稳定微管结构,与微管蛋白相互作用,调节微管组装和排列,驱动细胞伸长。在调控细胞分裂方面,能有效诱导细胞分裂并显著提高有丝分裂指数,通过正向调控CycD3等细胞周期基因表达,加速细胞分裂。
BR调控的细胞伸长与分裂过程本质上由其合成与信号转导基因所决定。在不同物种中,BR的生物合成与信号转导基因既具有保守性又存在各自的特异性,本文根据序列及功能建立了不同物种之间的对应关系,包括模式植物拟南芥、园艺模式植物番茄、禾本科模式植物水稻、重要粮食作物玉米(表1)。其中以拟南芥为例,目前与BR相关的突变体已经证明,BR通过其合成与信号转导基因精确影响株高(表2)。表1 拟南芥、水稻、玉米、番茄中参与BR生物合成与信号转导的基因比较表2 拟南芥BR生物合成与信号转导突变体表型变化个值得注意的是,BR在调控植物株高过程中并非独立作用,而是通过与多种植物激素协同或拮抗共同形成调控网络(图1)。研究表明,BR与赤霉素、生长素、茉莉酸、乙烯、独脚金内酯等多种植物激素之间存在复杂的相互作用关系,通过如DELLA(Gallego-Bartolomé et al.,2012)、ARF7(Zhou et al.,2013)、MYC2(Wang et al.,2024b)、EIN3(Zhao et al.,2021)、CYC U2(Sun et al.,2018)等相互作用精确调控植物的株高发育过程。BR调控是矮化育种的重要方向,相比传统GA调控的 “绿色革命” 品种,BR相关矮化种质可在不牺牲氮肥利用效率的前提下实现矮化、高产、抗倒伏,降低农业化肥依赖,成为“第二次绿色革命”的重要策略,在粮食作物中,水稻osdwf4-1突变体矮化且直立叶片,密植下无需额外施肥即可增产;小麦敲除BR途径正调节因子ZnF,实现矮化的同时籽粒更大、产量更高。在园艺作物中,瓜类作物西瓜ClDUF21、黄瓜CsDET2/CsCYP85A1突变体呈矮化、株型紧凑表型,适合密植以提高产量;果树中梨PcAGP7-1、苹果MdNAC1等通过调控BR含量实现矮化,适配果园高密度栽培。该研究以沈阳农业大学为第一和通信单位。吕鑫阳为该论文的第一作者,冯馨讲师为该论文的通信作者。
沈阳农业大学祝朋芳/冯馨团队长期开展羽衣甘蓝重要性状功能基因挖掘与鉴定等基础研究,以及羽衣甘蓝新品种选育与应用示范实践。通讯作者青年教师冯馨博士工作以来主持国家自然科学基金青年基金项目1项,主持省部级项目3项,以第一作者或通讯作者在Horticulture Research、Theoretical and Applied Genetics等期刊发表论文5篇。
国家自然科学基金青年基金项目(32301642);辽宁省教育厅青年项目(LJ212510157014)
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