福建农林大学本科、硕士,中国农业大学博士,福建农林大学教授,获国家优青,在一区top期刊发表研究论文

近日，福建农林大学海峡联合研究院林德书课题组在《新植物学家》New Phytologist发表了题为“MYB16 and MYB106 promote conical cell morphogenesis by modulating cuticle production, apoplastic pH, and microtubule organization”（MYB16和MYB106通过调控蜡质形成、质外体pH以及微管组织促进锥形细胞形态建成）的研究论文。该研究揭示，R2R3型MYB转录因子MYB16和MYB106作为核心调控枢纽，通过整合角质层合成、质外体pH平衡以及周质微管排列这三个关键的细胞过程，调控拟南芥花瓣锥形细胞形态建成。

花瓣表皮细胞作为植物与外界环境交互的关键界面，其形态的多样性是植物历经长期进化所形成的适应性特征。而锥形细胞作为花瓣表皮里最具代表性的特化细胞类型，广泛存在于十字花科、蔷薇科、唇形科等诸多植物类群之中。这类细胞以顶部凸起、基部宽阔的独特锥形结构为显著特征，细胞壁呈现出明显的增厚现象。部分物种的锥形细胞表面还会形成纳米级的脊状纹饰，从而进一步增强其结构的特异性。在植物的生存与繁殖策略中，花瓣锥形细胞扮演着多重关键角色。从传粉互动来看，其凸起的锥形结构能显著增强花瓣表面的粗糙度，不仅为蜜蜂、蝴蝶等传粉者提供稳定的附着位点，减少传粉过程中的滑落风险，还能通过机械触感信号引导传粉者高效定位蜜腺。同时，锥形细胞的三维结构可改变花瓣表面的光反射特性，使花瓣呈现出更鲜艳的色彩对比，提升对传粉者的视觉吸引力。在生理功能层面，部分植物的锥形细胞中可能富集了萜类、酚类等花香物质合成相关的酶类，直接参与花香释放，进一步辅助传粉吸引。此外，由锥形细胞紧密排列所形成的表皮层，与表面角质层的保护功能相配合，能够减少花瓣的水分散失，抵御病原菌的入侵，这对于维持花瓣的正常生理功能具有重要意义。

尽管锥形细胞的功能重要性已被学术界认可，且早期研究已证实 MYBs参与锥形细胞发育。然而，关键成员 MYB16 和 MYB106 如何精准调控锥形细胞从起始到成熟的完整形态建成过程，尤其是是否存在多通路整合调控机制，目前仍不清楚。本研究借助T-DNA插入突变体鉴定以及遗传分析，发现MYB16与MYB106的单突变体myb16和myb106的花瓣锥形细胞均呈现出高度降低、顶角变宽的表型。

此外，myb16 myb106双突变体的锥形细胞表型显著加剧，完全呈现扁平化，且表皮纳米脊结构消失，这表明二者在功能上存在协同作用（图1）。互补实验进一步证实，MYB16和MYB106均为锥形细胞形态建成所必需。

图1 MYB16/106参与花瓣锥形细胞形态建成

转录组学和CHIP-qPCR分析显示，MYB16/106 直接结合 CYP86A7、CUS2、RXF26等角质层合成关键基因的启动子。通过正向调控这些基因的转录表达，推动角质层的合成与积累。代谢组学检测结果进一步佐证了这一机制：myb16 106 双突变体中，角质层蜡质前体、角质单体等脂质相关代谢物的含量显著下降。表明 MYB16/MYB106 从转录调控到代谢产出的全链条中，对花瓣角质层的形成起到关键作用（图2）。而角质层作为花瓣表皮的重要保护屏障，其正常合成也是锥形细胞维持稳定形态的基础。

图2 MYB16/106共同调控角质层蜡质的积累和锥形细胞形态

生理分析与细胞骨架观察揭示了 MYB16/MYB106 的另一重调控功能：在 myb16 106双突变体中，花瓣锥形细胞的质外体pH 显著升高，表明这两个转录因子参与维持质外体的酸化平衡（图3）。质外体酸化被认为是植物细胞极性生长的重要驱动因素，其失衡会直接影响细胞的定向伸长。同时，突变体中锥形细胞的皮层微管排列呈现明显紊乱（图4），细胞生长的各向异性程度降低，进一步影响了锥形细胞的极性凸起生长。然而，MYB16/106是如何影响质外体pH和周质微管排列，还需要未来更多的研究。

图3 MYB16/106影响花瓣锥形细胞质外体pH

基于上述系列实验结果，研究团队首次提出了 MYB16/106 介导的时空整合调控模型（图5）：在拟南芥花瓣锥形细胞的发育过程中，这两个转录因子通过分阶段、有序协调的方式调控三大关键过程 —发育早期（8-9期）主要影响质外体酸化，为细胞极性生长启动奠定基础；发育中期（10期）主导角质层纳米脊的形成，强化细胞表面结构；发育后期（10期后）则促进皮层微管的横向重排，保障细胞完成最终的锥形形态建成。这三个阶段的协同调控，构成了锥形细胞形态发育的完整分子网络。

图4 MYB16/106功能缺失影响花瓣锥形细胞周质微管排列

该研究不仅阐明了 MYB 转录因子调控植物细胞形态的多样化机制，为锥形细胞形态建成的多通路整合调控研究提供了全新视角，还为解析植物表皮细胞外基质（如角质层）与细胞骨架动态变化之间的相互作用提供了理论支撑。

鉴于花瓣锥形细胞的形态特征与植物的传粉效率、抗逆能力密切相关，并且作物的表皮性状（例如叶片、果实的表皮结构）也直接影响其产量、品质以及抗逆性，所以该研究揭示的调控机制，为借助基因工程手段改善作物表皮性状、提高作物抗逆性与产量提供了潜在的候选基因和技术思路。

图5 MYB16/106介导拟南芥花瓣锥形细胞发育的模型

福建农林大学海峡联合研究院蛋白质组学研究中心已毕业博士生朱丽兰为该论文的第一作者，林德书教授和党谢副教授为该论文的共同通讯作者，硕士研究生邓梦婷、何娴、孙佳等人参与了本研究。广西大学农学院王海峰教授（现工作单位为崖州湾国家实验室）在生物信息分析方面提供了指导。该研究得到国家自然科学基金委和福建农林大学“双一流”培优学科群建设经费的资助。

论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70972

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