【New Phytologist】南京农业大学团队揭示丛枝菌根真菌突破小麦产量与籽粒氮浓度权衡的新机制

小麦生产中长期存在产量与品质难以兼顾的问题。提高籽粒产量往往伴随着籽粒蛋白含量下降，其主要原因在于花后阶段碳同化和氮积累之间存在生理权衡。光合作用为籽粒灌浆提供碳源，而籽粒氮主要依赖营养器官氮再转运，两者难以同步增强。

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能够通过菌丝网络扩大植物养分获取范围，并参与土壤氮磷循环。近年来，植物-微生物互作被认为可能突破作物养分利用限制，但AMF是否能够在花后阶段持续促进小麦养分吸收，并同时提高产量和籽粒氮浓度，其作用机制仍不清楚。

近日，南京农业大学团队联合瑞典农业科学大学、德国柏林自由大学等单位在New Phytologist发表研究论文Arbuscular mycorrhiza provides postanthesis benefits to maximize wheat grain yield and nitrogen concentration，周杰教授为论文第一作者，杨海水教授与Martin Weih教授为通讯作者。

研究发现，丛枝菌根真菌能够在小麦花后阶段促进磷吸收，提高光合碳同化，同时增强氮吸收和同化过程，从而实现籽粒产量和氮浓度同步提升。但这一促进作用主要存在于具有较高氮转换效率的品种中。

（1）AMF促进高氮转换效率小麦产量和籽粒氮浓度同步提升

研究团队根据籽粒产量氮转换效率（nitrogen conversion efficiency for grain yield，EN,g）将小麦品种划分为高效和低效类型。首先利用温室盆栽和田间试验，比较不同氮转换效率（EN,g）小麦品种在AMF存在和缺失条件下的生长表现。

实验选用了4个冬小麦品种，其中Sumai 188和Shannong 20属于高EN,g类型，而Zhenmai 168和Zhenmai 9属于低EN,g类型。研究通过AMF接种以及药剂抑制AMF的方法，分析菌根共生对小麦产量和籽粒氮浓度的影响。

结果显示，AMF能够显著促进高EN,g品种的产量和籽粒氮浓度提升。在田间条件下，保持正常AMF共生关系的高EN,g小麦相比AMF受到抑制的处理，籽粒产量提高32%，籽粒氮浓度提高80%。

在AMF作用下，小麦籽粒产量与氮浓度之间由传统负相关关系转变为正相关关系，说明AMF能够帮助植物突破高产与高蛋白之间的限制。而低EN,g品种虽然能够形成菌根结构，但无法充分利用AMF带来的养分优势。

图1 研究整体实验设计及AMF调控小麦产量和籽粒氮浓度的研究体系。

图2 AMF对不同氮转换效率小麦籽粒产量和氮浓度的影响。

（2）AMF通过促进花后磷吸收维持光合作用，提高籽粒形成能力

研究进一步发现，AMF促进小麦产量提升的重要原因在于增强了花后阶段的碳同化能力。

利用¹³CO₂标记技术，研究人员追踪了花后光合碳在植物体内的分配过程。结果显示，在高EN,g品种中，AMF显著提高了旗叶净光合速率，增加叶绿素含量，并促进更多新固定的碳进入叶片和穗部。

进一步分析发现，这种光合增强主要来源于AMF促进的磷吸收。高EN,g品种接种AMF后，花后磷吸收能力明显增强，平均提高约9.4倍。

为了验证磷供应是否是AMF促进光合作用的关键因素，研究团队设置了AMF供磷和叶面喷施磷处理。结果发现，AMF供磷与叶面补磷均能够提高花后光合速率，说明AMF通过改善磷营养状态维持叶片光合功能。

因此，AMF首先促进花后磷吸收，提高叶片光合作用和碳供应能力，随后增强籽粒灌浆过程，促进产量形成。

图3 AMF促进花后光合碳同化和籽粒灌浆过程。

（3）AMF促进花后氮吸收和同化，提高籽粒氮浓度

长期以来，小麦籽粒氮积累主要被认为依赖花前储存氮向籽粒再转运。然而，该研究发现，AMF能够在花后阶段持续促进土壤氮吸收，为籽粒提供新的氮源。

研究团队利用¹⁵N示踪技术分析AMF菌丝对氮吸收的贡献。结果显示，在保持完整菌丝网络的条件下，高EN,g小麦花后氮吸收明显增强。

与菌丝被破坏的处理相比，完整AMF菌丝体系使成熟期植株氮积累增加，籽粒¹⁵N含量提高约90%。

同时，AMF还促进氮同化过程。花后阶段，AMF提高了谷氨酰胺合成酶（GS）和硝酸还原酶（NR）的活性，加速吸收氮向氨基酸转化，并进一步运输至籽粒，提高籽粒氮浓度。

图4 AMF促进小麦花后氮吸收和氮同化过程。

（4）植物碳输入驱动菌丝际微生物重塑，增强土壤氮磷循环

为了揭示AMF促进养分获取的生态机制，研究团队进一步分析了植物碳输入与菌丝际微生物变化之间的关系。

¹³C示踪结果显示，高EN,g小麦能够向地下分配更多光合碳，用于维持AMF菌丝网络。相比低EN,g品种，高EN,g品种菌丝长度提高23%～42%，表现出更强的菌丝际碳输入能力。

进入菌丝际的植物碳进一步改变了细菌群落结构，促进多个具有养分转化潜力的微生物类群增加。其中，Nitrolancea、Blastococcus和Bacillus等细菌在AMF作用下明显富集。

与此同时，菌丝际土壤中的β-葡萄糖苷酶、几丁质酶、酸性磷酸酶以及氨单加氧酶活性均明显提高，促进有机质分解、氮矿化和磷活化过程。土壤净氮矿化速率在完整AMF菌丝条件下提高12%～30%。

图5 植物来源碳向AMF菌丝际分配过程。

图6 AMF调控菌丝际微生物群落结构和养分循环功能。

总结

该研究揭示了花后阶段植物-微生物互作促进小麦高产优质形成的新机制。

高氮转换效率小麦能够通过增加地下碳输入维持AMF菌丝网络，并进一步激活菌丝际微生物的养分循环功能。一方面，AMF促进花后磷吸收，提高叶片光合作用和籽粒碳积累，增强产量形成；另一方面，AMF促进花后氮吸收和GS、NR介导的氮同化过程，提高籽粒氮浓度。

研究表明，作物氮利用效率不仅取决于自身吸收和同化能力，也与其利用根际微生物资源的能力密切相关。筛选具有高菌根响应能力的作物材料，并通过调控植物-微生物互作增强花后养分获取，可能成为未来提高作物氮效率和实现高产优质协同的重要方向。

论文信息

Arbuscular mycorrhiza provides postanthesis benefits to maximize wheat grain yield and nitrogen concentration

New Phytologist

10.1111/nph.71353