论文题目：A domestication-selected enhancer coordinates source-sink balance to improve harvest index and yield in maize

中文题目：一个经驯化选择的增强子通过协调源–库平衡提高玉米收获指数和产量

期刊：Cell

在线发表时间：2026年7月21日

DOI：10.1016/j.cell.2026.06.038

通讯作者

田丰 / Feng Tian

通讯作者单位：中国农业大学农学院

田丰教授现任中国农业大学农学院教授、国家玉米改良中心副主任，主要从事玉米耐密高产性状遗传基础、玉米野生种优异等位基因发掘和分子设计育种研究。

2026年7月21日，中国农业大学田丰教授团队在《Cell》发表研究论文，首次克隆了作物收获指数数量性状位点，并揭示玉米在驯化过程中如何通过一个远端增强子，重新调整叶片、茎秆与籽粒之间的碳氮资源分配。

研究团队发现，位于B型响应调节因子基因BRR1上游约22 kb处的一段9.1-kb非编码序列，是控制玉米收获指数的关键位点Harvest Index1，简称HI1。

HI1并不编码蛋白，而是作为远端增强子，通过形成染色质空间环、招募转录因子CONZ1和组蛋白乙酰转移酶GCN5，提高局部H3K27ac水平和染色质开放性，进而增强BRR1表达。

BRR1则像一个控制作物资源流动的“分子阀门”，协调糖输出、氮代谢、氨基酸运输、碳氮稳态和开花转换，使叶片和茎秆产生的碳氮同化物更高效地进入发育中的雌穗和籽粒。

提高BRR1表达不仅增加收获指数，还同步提高植株总生物量和籽粒产量。在辽宁铁岭、海南三亚和北京等多个环境中，BRR1高表达材料稳定增产10%—16%；在低氮条件下，其产量较野生型提高28%，而籽粒蛋白含量、茎秆机械强度和抗倒伏能力并未明显降低。

一、研究背景：作物高产不仅取决于“长多少”，还取决于“最终收多少”

1. 什么是收获指数？

收获指数，英文为harvest index，HI，通常指：

籽粒产量 ÷ 地上部总生物量。

它衡量的不是植株总共制造了多少物质，而是其中有多少最终被分配到了可以收获的籽粒中。

例如，两株玉米的总干物质可能相同：

一株将较多碳氮资源留在茎秆和叶片中；

另一株将更多资源转运到果穗和籽粒中。

即使两者总生物量相近，后一株的籽粒产量和收获指数也会更高。

因此，作物高产通常包含两个不同层面：

提高生物量：让植物制造更多碳水化合物和含氮物质；

提高分配效率：让更多同化物进入籽粒，而不是滞留在营养器官。

田丰团队将这种关系概括为：作物高产的关键不仅在于能“长多少”，还在于最终能“收多少”。

2. 绿色革命的重要成果之一，就是提高收获指数

20世纪中期，水稻和小麦绿色革命广泛利用半矮秆基因。

较矮而坚固的茎秆一方面减少倒伏，另一方面降低了营养器官对同化物的竞争，使更多碳氮资源进入籽粒。

水稻和小麦的收获指数由约0.3提高到0.5以上，成为粮食增产的重要生理基础。

但玉米与水稻、小麦并不完全相同。

现代玉米育种长期依赖：

提高种植密度；

优化株型和冠层结构；

增加穗粒数；

提高光能利用效率；

延缓叶片衰老；

提高抗倒伏和抗逆能力。

玉米收获指数在驯化和现代改良过程中如何演变、又由哪些基因控制，此前一直缺少清晰的遗传和分子解释。

3. “源”和“库”分别是什么？

植物的源–库关系是理解产量形成的核心。

源器官

源主要包括成熟叶片以及部分具有储存和再动员能力的茎秆。

源器官负责：

光合作用固定碳；

根系吸收并同化氮；

合成蔗糖、氨基酸等运输形式；

向其他组织输出营养物质。

库器官

库是消耗或储存同化物的组织，包括：

幼叶；

生长点；

根；

雄穗；

雌穗；

发育中的籽粒。

在产量形成期，玉米籽粒是最重要的经济库器官。

流通系统

叶片产生的糖和氨基酸需要经过韧皮部装载、长距离运输、卸载和再代谢，才能进入籽粒。

因此，产量取决于三个方面：

源是否足够强；

运输通道是否顺畅；

库是否有足够吸收和储存能力。

只增强其中一端，可能产生新的不平衡。

4. 源强并不必然等于高产

如果叶片光合作用很强，但果穗和籽粒吸收能力不足，糖可能滞留在叶片和茎秆中。

这种积累还可能通过反馈抑制光合作用，并诱导代谢失衡。

相反，如果籽粒库容量很大，但源器官无法提供足够的碳氮同化物，籽粒灌浆同样会受到限制。

因此，理想的高产基因不应只提高某一个器官的能力，而应同时协调：

叶片生产；

茎秆暂存；

韧皮部运输；

穗部发育；

籽粒吸收；

碳氮比例。

本文发现的HI1–BRR1模块，正是一个能够在多个组织和生长阶段协调源–库关系的上游调控系统。

5. 玉米驯化不仅改变外形，也可能改变“体内物流系统”

人们谈到玉米驯化时，通常想到玉米由大刍草演变而来的巨大形态变化：

分枝减少；

顶端优势增强；

雌穗变大；

籽粒裸露；

籽粒数量增加；

株型更加适合栽培。

经典驯化基因tb1通过增强顶端优势，使多分枝的大刍草逐渐转变为主茎突出、雌穗集中的现代玉米株型。

这些改变提高了玉米的库容量。

但库容量增加后，植物还必须建立相匹配的同化物运输和分配体系。

本文提出：

玉米驯化不仅发生了“形态驯化”，还发生了“生理驯化”。

也就是说，人类在选择大穗、大粒和少分枝植株的同时，也在无意中持续选择那些能够把更多碳氮资源输送到籽粒中的植株。

6. 本文要回答的核心问题

作者主要围绕以下问题展开研究：

**第一，**从大刍草到地方品种再到现代自交系，玉米收获指数如何变化？

**第二，**控制玉米收获指数的主要遗传位点是什么？

**第三，**HI1究竟编码蛋白，还是一个顺式调控元件？

**第四，**HI1如何在22 kb之外激活BRR1？

**第五，**BRR1如何同时提高收获指数、生物量和籽粒产量？

**第六，**BRR1如何协调碳、氮、氨基酸和干物质从叶片、茎秆向果穗转运？

**第七，**这一有利等位变异是否在玉米驯化过程中受到选择？

**第八，**提高BRR1表达是否具有真实田间育种价值，尤其是在低氮条件下？

二、实验技术：作者如何从大刍草追踪到一个9.1-kb增强子？

1. 大刍草、地方品种和现代自交系的收获指数比较

作者系统测定了不同驯化阶段材料的：

籽粒产量；

地上部总生物量；

收获指数；

植株形态和生育期。

研究材料覆盖：

玉米野生祖先大刍草；

前现代地方品种；

现代玉米自交系。

通过这种“进化时间序列”，作者可以判断收获指数的提升主要发生在早期驯化还是现代育种阶段。

代表性材料的平均收获指数由大刍草的约0.26，提高到地方种的约0.42，并在现代自交系中进一步达到约0.52；论文摘要从整体群体分析角度将玉米驯化阶段的收获指数增幅概括为约81%。

2. 两套玉米×大刍草BC₂S₃群体QTL定位

作者利用两套由玉米与大刍草杂交产生的BC₂S₃群体进行遗传分析。

BC₂S₃表示材料经历：

两代回交；

随后三代自交。

这类群体能够在较统一的玉米遗传背景中保留大刍草染色体片段，适合解析玉米和野生祖先之间的性状差异。

团队共鉴定到20个与收获指数相关的QTL。

值得注意的是，在所有位点上，玉米等位基因均表现为提高收获指数的效应，说明人类驯化对收获指数进行了持续、同方向的选择。

3. 图位克隆与近等基因材料

作者对在两套群体中均能检测到的主效位点HI1进行精细定位。

通过重组体筛选、基因型分析和后代表型验证，将HI1缩小至一个9.1-kb的存在/缺失变异区域。

近等基因材料的遗传背景基本一致，主要区别集中在HI1区域，因此可用于判断：

表型差异是否真正由HI1造成；

HI1是否影响BRR1表达；

玉米等位基因和大刍草等位基因是否具有不同调控能力。

4. CRISPR基因敲除和BRR1高表达材料

为了验证BRR1功能，作者构建了：

BRR1基因敲除材料；

BRR1表达提高材料proBRR1:BRR1；

相应的野生型和分离对照。

随后在温室和田间测定：

开花时间；

植株高度和器官生物量；

果穗和籽粒性状；

地上部总生物量；

籽粒产量；

收获指数。

敲除与增表达形成方向相反的表型，是证明BRR1因果功能的重要遗传证据。

5. 染色质构象捕获

HI1与BRR1启动子在直线DNA序列上相距约22 kb。

为了判断二者是否能在细胞核中发生物理接触，作者进行了染色质构象捕获实验。

其基本原理是：

固定染色质三维结构；

切割并连接空间上彼此接近的DNA片段；

检测HI1与BRR1启动子之间的连接频率。

结果表明，HI1能够与BRR1启动子形成染色质环，使远端增强子在三维空间上靠近目标启动子。

6. 染色质开放性和组蛋白修饰分析

活跃增强子通常具有：

较高染色质开放性；

较低核小体阻挡；

较强H3K27ac修饰；

转录因子和共激活因子富集。

作者比较不同HI1等位基因及不同调控因子背景下HI1区域的：

染色质可及性；

H3K27ac水平；

BRR1转录量。

结果支持HI1是一段活跃的远端增强子，而不是普通非编码间隔序列。

7. CONZ1与GCN5互作实验

作者利用多种互补方法验证CONZ1和GCN5之间的关系，包括：

荧光素酶互补成像；

体外pull-down；

免疫共沉淀；

DNA结合实验；

启动子或增强子报告基因分析。

这些实验分别回答：

CONZ1是否结合HI1；

CONZ1是否与GCN5直接或间接互作；

GCN5是否被招募到HI1；

二者是否共同增强BRR1转录。

论文Figure 4明确展示了荧光素酶互补、pull-down和Co-IP等蛋白互作证据。

8. 转录组与染色质结合组学整合

为了寻找BRR1的直接靶基因，作者整合：

BRR1功能改变材料的转录组；

BRR1结合位点信息；

靶启动子报告实验；

DNA结合验证；

候选基因表达分析。

由此区分：

因BRR1改变而间接变化的基因；

被BRR1直接结合和转录调控的基因。

研究鉴定的直接靶标涉及糖转运、氮代谢、氨基酸运输、碳氮稳态和开花调控。

9. 分器官碳、氮和干物质动态测定

作者在开花前后多个时期，分别采集：

叶片；

茎秆；

穗部；

籽粒；

其他营养器官。

随后测定各器官中的：

碳含量；

氮含量；

干物质积累；

同化物净增加或净减少。

这种时间序列能够判断，器官中的物质变化究竟来自：

继续合成；

暂时储存；

向其他器官再转运；

最终进入籽粒。

BRR1敲除后，大量碳、氮和干物质滞留于叶片和茎秆，而进入雌穗的比例下降。

10. 驯化群体与古代玉米等位基因频率分析

作者调查HI1在不同进化和驯化阶段群体中的频率，包括：

大刍草；

早期或前哥伦布时期地方品种；

现代玉米种质。

研究发现，HI1有利等位基因并非驯化后新出现，而是原本存在于大刍草中的自然变异。

其频率由大刍草中的56.4%，快速上升到前哥伦布时期地方品种中的99.4%，并在现代玉米中完全固定，显示该增强子在早期驯化中受到强烈选择。

11. 多地点和不同施氮水平田间试验

研究团队在多个生态环境开展田间试验，包括：

辽宁铁岭；

海南三亚；

北京。

同时设置不同氮肥供应水平，比较野生型和BRR1高表达材料的：

籽粒产量；

地上部生物量；

收获指数；

籽粒蛋白含量；

茎秆机械强度；

抗倒伏能力。

低氮试验采用随机或裂区设计，并设置正常氮和低氮处理，以评价BRR1是否只在高投入环境下增产，还是能够提高低氮适应性。

三、研究结果：

结果一｜Figure 1：玉米驯化大幅提高收获指数，主效位点HI1控制大刍草与玉米之间的分配差异

核心问题

玉米收获指数在驯化过程中发生了怎样的变化？控制这一变化的遗传基础是什么？

从0.26到0.52：玉米把更多生物量分配给了籽粒

Figure 1首先比较大刍草、地方种和现代自交系的收获指数。

结果显示：

大刍草：约0.26；

地方种：约0.42；

现代自交系：约0.52。

这表明，收获指数的大幅提升主要发生在大刍草向早期玉米地方种转变的驯化阶段；现代育种则在已有基础上继续优化。

论文摘要从群体效应角度总结，玉米驯化使收获指数提高约81%。

两套群体鉴定出20个收获指数QTL

在两套玉米×大刍草BC₂S₃群体中，作者共发现20个收获指数QTL。

所有位点上，玉米等位基因均提高收获指数。

这种统一方向十分重要。

如果有些玉米等位基因提高HI，另一些降低HI，可能说明性状主要受随机漂变或复杂权衡影响。

但20个位点均朝同一方向变化，说明人类持续保留了能够将更多同化物分配给籽粒的等位基因。

HI1是两个群体共有的主效位点

Figure 1进一步定位了主效QTL HI1。

携带玉米HI1等位基因的材料，相较携带大刍草等位基因的材料具有更高收获指数。

精细定位最终将该位点缩小到一段9.1-kb非编码区域，为后续识别增强子及其靶基因奠定基础。

Figure 1说明了什么？

Figure 1证明：

玉米驯化不仅选择了更大的果穗和籽粒，还系统性选择了更高的资源分配效率。

HI1是这一“生理驯化”过程中的主要遗传节点。

结果二｜Figure 2：BRR1同步提高收获指数、生物量和籽粒产量，并促进生殖生长启动

核心问题

HI1附近的BRR1是否真正控制收获指数和产量？

BRR1敲除造成三个性状同时下降

BRR1敲除后，玉米表现出：

收获指数降低；

地上部总生物量下降；

籽粒产量下降；

开花和生殖发育推迟。

这说明BRR1并不只是决定“已有生物量如何分配”，还影响植株整体生长和发育进程。

提高BRR1表达产生相反表型

在proBRR1:BRR1高表达材料中：

收获指数提高；

植株总生物量增加；

籽粒重量和产量增加；

开花时间提前。

Figure 2中的多个独立转基因株系均表现出相似趋势，说明表型不是由单一插入事件或偶然背景突变造成。

BRR1突破了“生物量与收获指数二选一”的传统权衡

提高收获指数有时意味着减少茎叶生物量，只是把相同总量重新分配。

提高生物量有时又会形成过度营养生长，反而降低籽粒分配比例。

BRR1高表达材料中，两项指标同时上升：

植物制造的总物质更多；

进入籽粒的比例也更高。

因此，最终籽粒产量获得叠加提升。

Figure 2说明了什么？

Figure 2确立BRR1是HI1下游的关键功能基因。

它不是单纯控制粒重或株高，而是同时影响：

生育期转换；

植株生长能力；

源–库分配；

收获指数；

籽粒产量。

结果三｜Figure 3：HI1是一段9.1-kb远端增强子，在驯化过程中被快速选择并固定

核心问题

HI1不编码蛋白，它如何控制相距约22 kb的BRR1？

HI1是一个存在/缺失变异

精细定位表明，玉米和大刍草在HI1处存在9.1-kb序列差异。

携带玉米HI1序列的材料具有更高BRR1表达，即使其BRR1蛋白编码区来自相同的大刍草背景，表达差异依然存在。

这证明造成表型差异的关键并非BRR1蛋白序列，而是上游顺式调控环境。

HI1与BRR1启动子形成空间染色质环

尽管HI1在一维基因组上距离BRR1启动子约22 kb，但染色质构象捕获显示，两者可在细胞核三维空间中发生接触。

这使HI1上的转录因子和表观遗传调控因子能够直接影响BRR1启动子。

因此，HI1的作用方式是：

远端增强子→ 染色质折叠→ 接近BRR1启动子→ 提高BRR1转录。

有利HI1等位基因在早期驯化中几乎完全固定

群体遗传分析显示，HI1增强子等位基因频率为：

大刍草中56.4%；

前哥伦布时期地方种中99.4%；

现代玉米中接近或达到完全固定。

这表明人类并非等待新的高产突变产生，而是利用了大刍草种群中已经存在的自然变异。

在早期驯化过程中，携带HI1的植株能够将更多物质分配给籽粒，因此被人类持续保留。

Figure 3说明了什么？

Figure 3证明，作物驯化可以通过选择非编码增强子，改变关键调控基因的表达剂量。

人类没有改变BRR1蛋白本身，而是选择了一个能在正确组织和时期提高BRR1表达的远端“调节旋钮”。

结果四｜Figure 4：CONZ1招募GCN5，在HI1建立H3K27ac并激活BRR1

核心问题

HI1增强子上的转录激活复合体由哪些蛋白组成？

CONZ1识别HI1增强子

作者筛选并验证了能够结合HI1的转录因子，最终锁定CONZ1。

DNA结合和报告基因实验表明，CONZ1能够识别HI1中的特定顺式元件，并增强BRR1相关转录活性。

CONZ1与组蛋白乙酰转移酶GCN5发生互作

Figure 4通过多种实验验证CONZ1与GCN5的物理相互作用：

荧光素酶互补成像：在活细胞环境中检测二者接近；

pull-down：在体外纯化体系中验证结合；

免疫共沉淀：在细胞蛋白环境中验证复合物形成。

多种实验相互印证，排除了单一检测方法造成假阳性的可能。

GCN5提高H3K27ac和染色质开放程度

GCN5是一类组蛋白乙酰转移酶。

CONZ1结合HI1后，可将GCN5招募至增强子区域。

GCN5提高局部H3K27乙酰化水平，使核小体结构更加开放，为其他转录调控蛋白进入创造条件。

随后，HI1通过染色质环与BRR1启动子接触，促进BRR1转录。

完整过程为：

CONZ1识别HI1→ 招募GCN5→ 增加H3K27ac→ 提高染色质开放性→ HI1与BRR1启动子形成有效增强子–启动子通讯→ BRR1表达升高。

Figure 4说明了什么？

Figure 4将遗传位点进一步解析为具体的表观遗传机制。

HI1并不是一个静态DNA标记，而是一个能够组装CONZ1–GCN5转录激活复合体的功能增强子。

结果五｜Figure 5：BRR1直接激活ZCN8和ZCN12，将开花启动与后续籽粒资源需求连接起来

核心问题

为什么BRR1既影响开花时间，又影响后期产量？

BRR1直接调控玉米成花素基因

研究发现，BRR1能够直接结合并激活：

ZCN8；

ZCN12。

ZCN8和ZCN12是玉米成花素相关基因，参与将光周期和发育信号传递至茎尖，促进植株由营养生长转向生殖生长。

BRR1缺失推迟生殖转换

在brr1突变体中，ZCN8和ZCN12表达下降，开花和生殖发育推迟。

这会造成多重后果：

雌穗建立时间推迟；

生殖库形成延迟；

籽粒灌浆窗口改变；

营养器官与生殖器官之间的资源竞争关系被打乱。

BRR1高表达使库需求更早建立

BRR1表达提高后，成花素基因提前或增强表达，使植株更早进入生殖阶段。

但这种促进并不是简单缩短整个生育周期。

更重要的是，BRR1使雌穗和籽粒这一强库在合适时间建立，为后续叶片和茎秆输出碳氮资源提供明确的代谢需求端。

BRR1将两个关键阶段连接起来

BRR1的特殊之处在于，它同时控制：

前期：生殖库何时建立；

后期：碳氮资源如何进入库。

因此，BRR1将发育时间与物质分配耦合起来：

先建立适当的籽粒库需求；

再激活支持库发育的碳氮运输网络。

Figure 5说明了什么？

Figure 5解释了BRR1为何能同时提高生物量、收获指数和产量。

它不是在灌浆期临时提高某一个转运蛋白，而是从生殖发育启动阶段开始，统筹后续的源–库关系。

结果六｜Figure 6：BRR1直接控制碳氮运输与代谢网络，促进同化物进入籽粒并实现多环境稳定增产

核心问题

BRR1究竟通过哪些下游基因控制碳氮资源流动？

BRR1调控糖运输基因

研究鉴定出多种BRR1直接靶基因，其中包括：

ZmSWEET13a：参与叶片韧皮部蔗糖装载和源端糖输出；

ZmSWEET4b：与库组织糖运输和利用相关。

这些基因共同帮助蔗糖从光合叶片进入长距离运输系统，并被发育中的穗和籽粒吸收。

BRR1调控氮同化与再利用基因

直接靶标还包括：

ZmNR1：参与硝酸盐还原；

ZmGLN2：参与谷氨酰胺合成；

ZmGOGAT2：参与谷氨酸合成和氮同化循环；

ZmAAP48：参与氨基酸运输。

这些基因使无机氮能够被转化为可运输、可用于籽粒蛋白和代谢合成的有机氮形式。

BRR1还调控碳氮稳态因子ZmHY5

ZmHY5参与光信号、碳代谢和氮代谢之间的协调。

BRR1通过调节ZmHY5等上游稳态因子，使糖运输和氮代谢不是彼此独立地变化，而是保持适当比例。

这很重要，因为籽粒发育既需要碳骨架，也需要含氮物质。

只有糖而缺氮，可能降低蛋白合成；

只有氮而缺碳，则无法支持淀粉积累和能量代谢。

brr1突变体中的同化物滞留在叶片和茎秆

碳、氮和干物质动态分析显示：

在野生型植株中，开花后叶片和茎秆中的部分储存物质逐渐减少，同时雌穗和籽粒中的物质持续增加，说明同化物正在向库器官转移。

在brr1突变体中：

叶片和茎秆保留更多碳；

营养器官中氮滞留增加；

干物质再分配效率下降；

雌穗获得的碳氮资源减少；

最终籽粒产量和收获指数降低。

这说明brr1的根本问题不是“植物没有制造物质”，而是“制造出的物质没有被正确输送到籽粒”。

提高BRR1表达在多个环境中稳定增产

BRR1高表达材料在辽宁铁岭、海南三亚和北京等环境中，籽粒产量稳定提高约10%—16%。

同时观察到：

收获指数提高；

总生物量提高；

籽粒产量提高；

籽粒蛋白含量未明显降低；

茎秆机械强度未明显减弱；

抗倒伏能力未受到明显损害。

这说明增产不是通过牺牲籽粒品质或茎秆支撑能力换来的。

低氮条件下增产幅度达到28%

在低氮条件下，BRR1高表达材料的产量较野生型提高约28%，增幅高于正常供氮环境。

可能的原因是，当氮资源受限时，植物对氮的吸收、同化、再转运和源–库精准配置更加重要。

BRR1同时调控氮还原、氨基酸合成和氨基酸运输，因此在低氮条件下更容易体现其系统调节优势。

Figure 6说明了什么？

Figure 6完成了从增强子到田间产量的全链条闭环：

HI1增强BRR1表达→ BRR1建立合适的生殖库→ 激活糖运输、氮同化和氨基酸运输网络→ 促进叶片和茎秆同化物向籽粒转运→ 提高收获指数→ 同时维持或提高总生物量→ 最终实现多环境和低氮条件下稳定增产。

四、完整机制：HI1–BRR1如何控制玉米体内的“碳氮物流系统”？

第一步：HI1增强子被CONZ1识别

驯化选择保留的9.1-kb HI1序列提供了转录因子结合平台。

CONZ1结合HI1中的顺式调控元件。

第二步：CONZ1招募GCN5

CONZ1与组蛋白乙酰转移酶GCN5形成复合体，将GCN5带到HI1区域。

第三步：建立活跃增强子染色质环境

GCN5提高局部H3K27ac水平，使HI1附近染色质更加开放。

第四步：HI1与BRR1启动子形成染色质环

三维基因组折叠使相距约22 kb的HI1与BRR1启动子靠近，增强子上的激活信号被传递到BRR1启动子。

第五步：BRR1表达提高

BRR1转录增加，编码的B型响应调节因子在多个组织中启动下游调控程序。

第六步：BRR1促进生殖库建立

BRR1直接激活ZCN8和ZCN12，促进植物从营养生长向生殖生长转换，使雌穗和籽粒库在适当时间形成。

第七步：BRR1提高源端输出

BRR1激活ZmSWEET13a等糖转运基因，促进叶片中的蔗糖进入韧皮部运输系统。

第八步：BRR1增强库端输入和利用

BRR1调控ZmSWEET4b等基因，提高发育中穗和籽粒对糖的吸收和利用能力。

第九步：BRR1协调氮代谢和氨基酸运输

BRR1调控ZmNR1、ZmGLN2、ZmGOGAT2和ZmAAP48等基因，使氮被有效同化并以氨基酸形式运往籽粒。

第十步：提高生物量与籽粒分配比例

源端生产、运输通道和库端需求同步增强，最终实现：

总生物量增加；

进入籽粒的碳氮比例增加；

收获指数提高；

籽粒产量提高。

完整通路可概括为：

驯化选择HI1增强子↓CONZ1结合HI1↓招募GCN5↓提高H3K27ac和染色质开放性↓HI1与BRR1启动子形成染色质环↓BRR1表达增强↓激活ZCN8、ZCN12并建立生殖库↓调控SWEET糖转运网络↓调控NR–GS/GOGAT氮同化网络↓调控AAP氨基酸运输↓碳氮同化物由叶片和茎秆进入雌穗与籽粒↓收获指数、生物量和籽粒产量同步提高。

五、研究意义：这篇Cell文章为什么重要？

1. 克隆了首个作物收获指数QTL

收获指数是作物产量形成的核心生理指标，但长期以来，其遗传结构复杂，受环境和生育期影响明显，很难从QTL定位推进到基因和机制解析。

本文从大刍草与玉米差异出发，完成了：

QTL定位；

精细定位；

增强子鉴定；

靶基因验证；

表观遗传机制；

下游调控网络；

生理功能；

田间增产验证。

因此，HI1–BRR1构成了首个被完整克隆和机制解析的作物收获指数QTL。

2. 提出玉米“生理驯化”的概念

玉米驯化研究过去主要关注：

分枝；

穗型；

籽粒包被；

落粒性；

株型；

开花适应性。

本文显示，人类还选择了植物内部的资源配置方式。

HI1没有创造新的器官，而是使已有叶片、茎秆和果穗之间的物质流动更加高效。

因此，玉米高产形成依赖两类驯化协同：

形态驯化：扩大和集中籽粒库；

生理驯化：提高碳氮资源进入籽粒的效率。

3. 证明非编码增强子是作物驯化的重要靶点

HI1并不编码蛋白，却对产量形成产生巨大影响。

其优势在于，它改变BRR1表达强度，而没有改变BRR1蛋白功能。

这类顺式调控变异通常更容易实现：

组织特异调节；

发育阶段特异调节；

表达量的精细变化；

避免完全敲除造成的严重副作用。

该研究说明，未来作物育种不能只寻找蛋白编码区突变，还应重视增强子、启动子和染色质结构变异。

4. 揭示了一个控制源–库关系的“分子阀门”

HI1–BRR1并不是只调控一个蔗糖转运蛋白。

它同时作用于：

开花和库建立；

叶片蔗糖输出；

库端糖吸收；

硝酸盐还原；

谷氨酰胺和谷氨酸合成；

氨基酸运输；

碳氮稳态。

这种上游调控方式能够根据源端供给和库端需求调整多个环节，因此更接近真正的系统级“分子阀门”。

5. 同时提高收获指数和生物量，避免简单的零和分配

传统收获指数改良容易被理解为：

茎叶少一点，籽粒多一点。

但BRR1高表达材料的特点是：

籽粒分配比例提高；

植株总生物量也提高。

这说明优化源–库关系不仅能改变已有物质的分配，还可能通过解除叶片糖积累反馈、提高库需求和维持代谢流，反过来增强整个植株的生产能力。

6. 增产没有明显牺牲籽粒蛋白和抗倒伏性

一些高产策略可能产生副作用：

淀粉增加、蛋白下降；

植株变高、倒伏增加；

生育期改变过大；

茎秆物质过度转运导致机械强度下降。

本文的田间结果显示，提高BRR1表达在增产的同时，没有明显降低籽粒蛋白含量，也没有削弱茎秆机械强度和抗倒伏能力。

这对于实际育种非常重要，因为农艺性状必须作为整体进行评价，而不能只追求单一产量数字。

7. 低氮条件下表现出更大的增产优势

氮肥是玉米生产的重要投入，但过量施氮会带来：

生产成本增加；

硝酸盐淋失；

水体富营养化；

氧化亚氮排放；

温室气体负担。

BRR1高表达材料在低氮下增产28%，说明它可能通过提高氮同化、氨基酸运输和器官间再分配效率，减少有限氮资源在营养器官中的无效滞留。

这为培育“少施氮、仍高产”的绿色玉米提供了基因资源。

8. 为“智慧源–库”育种提供分子模块

田丰团队此前已鉴定：

UPA2/RAVL1：调控紧凑株型，适应密植；

lac1：形成“上紧下松”的智慧冠层，提高群体光能利用；

HI1–BRR1：提高同化物进入籽粒的效率。

这些模块可分别解决：

种得更多；

受光更优；

分配更准。

未来将株型、冠层和源–库调控模块聚合，可能比单独改良某一个性状更有效。

9. 为其他作物提高收获指数提供新思路

水稻、小麦、高粱、大豆和油菜同样面临源–库协调问题。

虽然不同作物的器官结构和生育方式不同，但本文提供了一套可借鉴的研究框架：

寻找驯化过程中受到选择的增强子；

识别控制发育转换和物质运输的上游调节因子；

同时优化碳和氮；

将增强子调节与田间低投入环境验证结合。

六、需要谨慎解读的问题

1. HI1有利等位基因已经在现代玉米中固定

HI1增强子在现代玉米中已基本完全固定。

因此，不能简单通过把HI1重新导入现代品种来重复获得大幅增产。

未来育种应用更可能依赖：

精细调节BRR1表达量；

优化BRR1组织特异性；

编辑HI1增强子活性；

利用BRR1下游靶基因；

将BRR1与其他高产模块聚合。

2. BRR1并非表达越高越好

BRR1同时影响开花、生物量和资源分配。

过高、过早或在错误组织中表达，可能导致：

生育期过度提前；

营养生长不足；

源端尚未建立就形成强库；

不同环境适应性下降；

碳氮比例失衡。

因此，育种中需要寻找最合适的表达剂量和时空模式，而不是追求无限制过表达。

3. 10%—16%的增产仍需更多遗传背景验证

论文已在多个地点获得稳定增产结果，但玉米商业生产使用大量不同杂种优势群和杂交组合。

未来还需要检验BRR1在：

不同骨干自交系；

不同杂交种；

高密度种植；

干旱和高温；

不同土壤类型；

不同播期

中的稳定性和基因型–环境互作。

4. 低氮增产不等于可以直接减少28%的氮肥

低氮条件下产量提高28%，说明BRR1高表达材料具有更强的低氮适应性。

但这一数字不能直接换算为农业生产中可以减少28%的施氮量。

实际氮肥方案还取决于：

土壤基础肥力；

气候；

种植密度；

目标产量；

前茬作物；

氮肥形态和施用时期。

5. 收获指数不能无限提高

茎秆、叶片和根系并不是“无用生物量”。

它们负责：

光合作用；

水分和养分吸收；

支撑植株；

抗倒伏；

抵御逆境；

储存并缓冲同化物。

如果过度将资源转向籽粒，可能削弱植株结构和抗逆性。

BRR1的价值在于协调，而不是简单榨取营养器官中的全部资源。

6. BRR1直接靶基因网络仍可能不完整

研究已经鉴定多个糖氮代谢和转运靶基因，但BRR1可能还通过：

细胞分裂素信号；

其他激素通路；

叶片衰老；

根系氮吸收；

维管组织发育；

籽粒灌浆程序

影响产量。

不同组织和生育阶段中的完整BRR1调控网络仍值得继续解析。

七、最后总结：这篇Cell文章的核心内容

这篇研究从玉米野生祖先大刍草出发，追踪了收获指数在驯化和现代改良过程中的演化，并首次克隆了作物收获指数QTL。

研究发现，玉米收获指数由大刍草中的约0.26，提高到地方种的约0.42，再提高到现代自交系中的约0.52。

这一提升不仅来自穗型和株型改变，也来自植物内部碳氮资源分配系统的重塑。

全文可按照6个主图理解：

Figure 1

作者比较大刍草、地方种和现代自交系，证明玉米收获指数在驯化过程中大幅提高。

利用两套玉米×大刍草BC₂S₃群体共鉴定20个HI QTL，且所有玉米等位基因均提高收获指数；其中主效位点HI1被进一步精细定位。

Figure 2

作者证明HI1邻近的BRR1是关键功能基因。

BRR1敲除导致收获指数、生物量和籽粒产量共同下降，并推迟开花；提高BRR1表达则同步提高三个产量相关指标并促进生殖转换。

Figure 3

HI1被解析为位于BRR1上游约22 kb处的9.1-kb远端增强子。

HI1通过染色质环接触BRR1启动子并提高BRR1表达。该有利等位基因频率由大刍草中的56.4%升至前哥伦布时期地方种中的99.4%，并在现代玉米中固定。

Figure 4

转录因子CONZ1结合HI1，并招募组蛋白乙酰转移酶GCN5。

GCN5提高HI1区域的H3K27ac水平和染色质开放性，使HI1形成活跃增强子并激活BRR1转录。

Figure 5

BRR1直接激活成花素基因ZCN8和ZCN12，促进玉米由营养生长转向生殖生长。

这一作用使籽粒库在适当时间建立，将生殖发育启动与后续碳氮资源需求连接起来。

Figure 6

BRR1直接调控ZmSWEET13a、ZmSWEET4b、ZmNR1、ZmGLN2、ZmGOGAT2、ZmAAP48和ZmHY5等糖运输、氮同化、氨基酸运输和碳氮稳态基因。

BRR1缺失时，碳、氮和干物质滞留在叶片和茎秆；提高BRR1表达则促进同化物进入雌穗和籽粒，在多个环境中增产10%—16%，低氮条件下增产28%。

全文最终建立了以下调控模型：

大刍草中存在HI1自然变异↓人类驯化持续选择HI1增强子等位基因↓CONZ1结合HI1并招募GCN5↓H3K27ac和染色质开放性提高↓HI1与BRR1启动子形成染色质环↓BRR1表达增强↓激活ZCN8和ZCN12，建立生殖库↓激活糖转运、氮同化和氨基酸运输网络↓叶片与茎秆中的碳氮同化物高效转运至籽粒↓总生物量与籽粒分配比例同步提高↓收获指数和籽粒产量共同增加。

这项研究最重要的突破，不只是发现一个能够增产的基因，而是揭示了玉米驯化中长期被忽视的一层变化：

人类不仅把大刍草塑造成了具有大果穗的现代玉米，还重新编程了玉米体内碳氮资源的流向。

HI1–BRR1模块相当于一个控制玉米“体内物流”的分子阀门：

在正确时间建立籽粒库；

让叶片输出更多蔗糖；

提高氮同化和氨基酸运输；

减少碳氮在茎叶中的无效滞留；

最终让植株既能长得更多，也能收得更多。

一句话概括

这篇Cell研究发现，玉米驯化选择了一段9.1-kb远端增强子HI1；HI1通过CONZ1–GCN5介导的染色质激活提高BRR1表达，进而同步调控开花、糖运输、氮同化和氨基酸转运，把叶片和茎秆中的碳氮资源精准导向籽粒，最终实现收获指数、生物量和产量的协同提升，并在低氮条件下展现出更显著的增产潜力。