【Molecular Plant】山东农业大学王楠/陈学森团队建立红肉苹果多品质性状协同改良的分子育种策略
苹果是世界四大水果之一，在全球栽培分布广泛。中国苹果的栽培面积与产量均占世界的50%以上，年产值超2000亿元，不仅是保障我国主要农产品稳定安全供给的重要支撑，也是农民增收和乡村全面振兴的重要支柱产业。但近年来，受苹果品种同质化（富士系占70%）、风味单一及生产成本日益增高等多因素叠加影响，导致果农收益降低，果园投入不足，栽培面积减少，亟需转型升级。随着“食医同源，吃营养，吃健康”等理念日益深入人心，提升果品营养品质已成为园艺学研究的重要方向。花青苷等天然次生代谢物具有较强的抗氧化活性，在预防心脑血管疾病、抗肿瘤等方面发挥重要作用，也是衡量苹果营养品质的重要指标。然而，目前市场主栽的富士系等苹果品种多为白肉或黄肉类型，果肉几乎不含花青苷。因此，培育果肉富含花青苷的多样化红肉苹果新品种，对满足消费者健康需求、推动苹果产业由量向质转型具有重要意义，也是国际苹果育种研究的热点领域。近年来，国内外红肉苹果育种取得了一定进展，但育成品种大多酸涩、果小，制约了其产业发展。红肉苹果这种营养、风味与外观品质的权衡关系已成为公认的育种难题。2026年6月2日，山东农业大学王楠/陈学森团队联合海南大学、华中农业大学、美国博伊斯·汤普森研究所、极智生物等单位在Molecular Plant上在线发表了题为“Omics-assisted Genetic Dissection and Coordinated Improvement of Apple Flesh Colour, Flavor, and Fruit Size”的研究论文。该研究利用大规模多组学整合分析，系统解析了苹果红肉、风味和果实大小之间的权衡关系，基于多组学数据和机器学习算法，构建了苹果多组学遗传调控网络，并提出通过优势单倍型聚合实现多性状协同改良的分子育种新策略，为红肉苹果精准设计育种提供了重要理论基础和实践路径，也为多年生果树复杂性状协同改良提供了参考。育种困境：果肉颜色、风味与果实大小之间存在权衡关系该研究以新疆红肉苹果后代种质‘CSR6R6’及栽培苹果品种‘皇家嘎拉’为亲本构建了F1杂种分离群体，通过整合全基因组、转录组和代谢组等多组学数据，鉴定了13,331,096个高质量SNP和2,134种代谢物，系统解析了红肉、风味和果实大小之间的权衡关系。研究发现，果肉花青苷积累与苹果酸含量呈显著正相关，而与果实大小呈显著负相关，揭示了红肉苹果育种中普遍存在的营养-风味-外观品质之间的性状权衡关系（trade-off）。进一步通过遗传图谱QTL定位、GWAS和功能验证，研究团队解析了一个控制红肉性状的重要遗传位点，并鉴定了6个调控花青苷和原花青素合成的关键基因。其中，编码苹果酸转运蛋白的MdALMT4和MdALMT4-like基因不仅参与液泡中苹果酸积累，还能够促进花青苷生物合成，揭示了其在酸度形成与果肉着色之间的重要遗传联系（图1）。依靠GWAS研究发现的关联位点往往只能解释部分表型变异，难以全面揭示复杂性状背后的遗传调控机制。为此，研究团队整合全基因组重测序、转录组和代谢组数据，并结合QTL定位、GWAS、mGWAS、BSA、WGCNA、蛋白互作网络（STRING）和基因调控网络（GENIE3）等多维度信息，引入随机森林、XGBoost等机器学习模型，构建了红肉苹果多组学遗传调控网络，该网络共鉴定出116个果肉颜色、1249个总黄酮代谢、1001个果形以及639个糖酸代谢相关的高置信度候选基因。基于该网络，首次发现并鉴定了一个锌指蛋白家族基因TRANSPARENT TESTA1（TT1），研究表明MdTT1能够与经典MBW复合体成员MdMYB10、MdMYB11和MdbHLH3互作形成协同调控模块，共同调控苹果果实花青苷和原花青素的合成。同时，该网络还精准预测并验证了果形调控基因MdMADS13，其可能通过调控细胞膨大影响果实发育（图2）。为探索缓解红肉苹果多性状权衡的育种策略，本研究基于多组学网络系统解析功能单倍型及其性状效应，提出并验证了通过优势单倍型聚合实现多性状协同改良的分子育种策略。研究表明，红肉性状不同基因位点的单倍型在苹果酸含量、总黄酮含量及果实大小等性状上表现出可分离的多效性。通过筛选和组合有利单倍型，共鉴定出11个同时具有“高花青苷、高黄酮、低酸度和大果型”等综合优势效应的关键单倍型。后代群体分析表明，随着优势单倍型积累、不利单倍型减少，果实综合品质性状得以同步改善。为了验证这一策略，我们以优势单倍型聚合程度最高的优系C2为亲本开展了伪回交育种验证。结果显示，在保持红肉性状稳定的同时，回交后代的营养品质、风味品质、果实大小等均得到显著提升。全基因组测序进一步证实，综合表现优异的个体显著富集优势单倍型（图3）。综上，该研究围绕红肉苹果果肉颜色、风味和果实大小等关键性状的权衡关系，构建了整合全基因组、转录组和代谢组等多组学遗传调控网络，首次从单倍型层面揭示了性状权衡形成与破解的遗传机制，提出并验证了优势单倍型聚合驱动多品质性状协同改良的分子育种策略，目前已成功培育出营养、风味、外观等综合性状优良的红肉苹果新品系（农业农村部植物新品种权申请号：20261001352、20261001394）。研究结果为破解红肉苹果育种中的性状权衡难题提供了新思路，也为其他多年生果树的分子设计育种提供了重要理论基础和实践范式（图4）。
图4红肉苹果多性状协同改良的分子育种策略及育成的红肉新品系山东农业大学陈学森教授、海南大学罗杰教授、华中农业大学章元明教授和美国博伊斯·汤普森研究所费章君教授为该文章的通讯作者，山东农业大学王楠教授、刘文军博士后、李志强博士，华中农业大学韩雪莲博士和极智生物荆鑫为该文章的共同第一作者，山东农业大学毛志泉教授、胡大刚教授、吴树敬教授、张宗营副教授、陈子敬副教授、房鸿成副教授、邹琦讲师、于蕾博士后，西北农林科技大学张淑辉副教授、山东省果树研究所许海峰副研究员参与了此项研究，华中农业大学徐强教授对本研究提出了宝贵指导。该研究获得国家自然科学基金生物育种青年专项、国家高层次人才特殊支持计划青年拔尖人才、国家重点研发计划、山东省重点研发计划（农业良种工程）等项目的支持。文章链接：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(26)00188-7
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