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题目：Drivers of soil carbon and nitrogen stock in topsoil and deep soil under grazing in two steppe ecosystems

作者：Jiali Sun, Shichao Tian, Haihua Bai, Fei Li*

期刊：Ecological Indicators

中科院分区：1区

发布日期：2025年6月

DOI：10.1016/j.ecolind.2025.113766

论文封面

摘要：放牧被认为是草原生态系统土壤养分水平变化的主要驱动因素。然而，关于放牧诱导深层土壤有机碳（SOC）储量、全氮（TN）储量、土壤酶活性和微生物变化机制的认识仍然有限。本研究调查了放牧和草原类型对内蒙古半干旱草原0—100 cm土层中SOC和TN浓度、储量、酶活性及微生物的影响。结果表明，放牧显著降低了草甸草原0—30 cm土层的SOC和TN储量，但显著增加了草甸草原和典型草原70—100 cm土层的SOC和TN储量。随着土壤深度增加，SOC和TN储量、微生物丰度及酶活性均呈一致下降趋势。Pearson相关分析表明，在0—30 cm表土层中，BG、LAP、ALP、细菌丰度和Chao1指数无论是否放牧均与SOC和TN储量显著正相关。随机森林模型表明，BG、NAG、LAP、ALP以及细菌和真菌丰度是SOC和TN储量的最重要预测因子。

📡 研究背景

过去几十年来，陆地生态系统碳（C）和氮（N）的生物地球化学循环受到越来越多的学术关注，主要因其向大气排放活性氧化物，显著加剧了全球气候变暖。草原生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，贡献了约30%的全球碳储量，对全球气候调节发挥着重要影响。土壤作为草原生态系统的重要组成部分，在调节植物养分动态和缓解气候变化影响方面发挥着基础性作用。放牧作为最广泛的土地利用方式之一，由于生物和非生物因素之间的复杂相互作用，对草原生态系统的影响日益增大，直接或间接地降低了土壤碳和氮的可获得性。

以往研究表明，土壤有机碳和全氮储量受气候条件、土壤和植被分类、土壤采样深度及土地管理策略等多种因素调控。放牧作为草原管理的关键措施，可能通过影响植物输入、分解速率和微生物过程显著改变SOC储量的数量和稳定性。已有研究发现，尽管草原有机碳含量较高，但集约化畜牧管理已导致草原土壤氮匮乏并增加了微生物呼吸，削弱了土壤碳固存能力。然而，适度放牧可以在短期内刺激碳向根系分配，促进更多碳向地下转移，从而有利于土壤碳积累。

土壤微生物通过分泌胞外酶驱动碳和氮等养分的矿化和释放，在土壤养分循环中发挥重要作用。细菌和真菌分解植物凋落物和根系分泌物，使碳更加稳定。此外，牲畜粪便的局部养分输入促进酶活性，而践踏导致的细胞壁物质减少则降低酶活性。土壤碳和氮不仅与酶活性和微生物密切相关，其对放牧的响应也受土壤垂直空间的影响。超过90%的草原碳以SOC形式分布于1 m以内的土壤中，近40%储存在30—100 cm土层中。然而，以往仅采集表土的采样方式导致对深层土壤碳和氮储量分布及调控机制的认识存在不足。

🌍 主要方法

1. 研究区域与试验设计

研究在内蒙古典型草原和草甸草原区域开展，分别位于锡林浩特市和西乌珠穆沁旗。该区域属温带半干旱大陆性气候，降水主要集中在5月至9月下旬。土壤类型为栗钙土和钙积棕钙土。试验于2020年建立，采用随机完全区组设计，设四个区组（每个100 m × 100 m），测试两个绵羊放牧强度水平（G0：不放牧；G+：1.0只羊/ha），放牧期为5—11月。

图1 研究区域位置及试验处理（原文Fig. 1）   

2. 土壤采样与分析

于2023年8月（生长季中期）采集植物和土壤样品。土壤按六个深度间隔采样：0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—70 cm和70—100 cm。SOC和TN含量分别采用氧化法和凯氏定氮法测定。SOC和TN储量考虑了放牧对土壤容重的影响，采用等质量方法计算。土壤胞外水解酶（BG、NAG、LAP和ALP）采用96孔板荧光法同步检测。微生物群落结构通过16S rDNA V3-V4区和ITS1区的高通量测序分析。

3. 微生物代谢限制评估

通过向量长度和向量角度确定微生物代谢限制。向量长度表示微生物相对碳限制，向量角度表示养分限制：角度大于45°代表微生物磷限制，角度小于45°代表微生物氮限制。

🌍 数据来源

1. 野外实测数据

● 植物地上生物量：2023年8月在每个区组随机选取4个1 m × 1 m样方，齐地剪取植物样品，65℃烘干48 h称重。

● 土壤样品：6个深度间隔（0—10、10—20、20—30、30—50、50—70、70—100 cm），每个样方取5个土芯混合。样品分为三份：风干过筛用于理化分析、4℃保存用于酶活性分析、−80℃保存用于微生物分析。

2. 土壤理化指标

● SOC含量：氧化法测定；TN含量：凯氏定氮法测定；土壤容重：环刀法测定。

● 试验前背景值：SOC 12.7—27.8 g/kg，TN 1.6—3.2 g/kg，pH 7.1—8.2，土壤容重 0.94—0.98 g/cm³。

3. 微生物与酶活性数据

● 土壤胞外水解酶：BG（β-1,4-葡萄糖苷酶）、NAG（β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶）、LAP（亮氨酸氨基肽酶）、ALP（碱性磷酸酶），96孔板荧光法测定。

● 微生物群落：16S rDNA V3-V4区（细菌）和ITS1区（真菌）高通量测序。

🔍 研究结果

1. 放牧和土壤深度对SOC和TN浓度及储量的影响

SOC和TN储量在放牧和土壤深度的交互作用下呈现显著变化。在草甸草原中，与围封处理相比，放牧显著降低了0—30 cm土层的SOC和TN储量（分别降低21%—54%和24%—62%），但显著增加了70—100 cm深层土壤的SOC和TN储量。在典型草原中，放牧使0—30 cm表土层的SOC和TN储量有所增加，但显著降低了50—70 cm土层的SOC和TN储量（分别降低93%和38%）。随着土壤深度增加，SOC和TN浓度及储量在两种草原类型和两种放牧处理下均呈一致下降趋势，呈现指数递减的垂直分布格局。此外，放牧显著降低了两种草原类型1 m土壤剖面内的SOC和TN总储量，表明该放牧强度对研究区域的土壤碳氮储量产生了不利影响。

图2 放牧和土壤深度处理对草甸草原和典型草原SOC、TN、SOC储量及TN储量的影响（原文Fig. 2）   

2. 放牧和土壤深度对微生物丰度的影响

细菌丰度受放牧和土壤深度交互作用的显著影响。在草甸草原中，与围封处理相比，放牧使0—10 cm表土层细菌丰度增加了47%，30—100 cm深层土壤细菌丰度增加了30%—82%（未达显著水平）。真菌丰度在草甸草原所有土层中均增加了24%—117%。在典型草原中，0—20 cm表土层的细菌和真菌丰度分别增加了43%—75%和45%—60%，但30—70 cm土层的细菌和真菌丰度分别降低了60%—64%和55%—102%。细菌和真菌丰度随土壤深度增加而降低。两种草原的优势细菌门均为放线菌门（Actinobacteriota），优势真菌门均为子囊菌门（Ascomycota）。

图3 放牧和土壤深度处理对草甸草原和典型草原细菌及真菌丰度的影响（原文Fig. 3）   

3. 土壤酶活性及微生物代谢限制

土壤酶活性随土壤深度增加显著降低，主要归因于深层土壤中可用底物和养分较少，限制了微生物活性和酶的生长。在两种草原类型中，放牧显著增加了10—100 cm土层的BG酶活性，表明这些土层的生物活性增强。放牧降低了草甸草原和典型草原10—30 cm土层的LAP和ALP活性，表明表层土壤蛋白质周转速率较慢，氮代谢速率降低。微生物代谢限制方面，向量角度在大多数处理中均小于45度，表明微生物主要受氮限制。向量长度（微生物碳限制）在深层土壤中高于其他层次，主要由于表土层有机碳含量较高，为微生物代谢提供了更多碳源。

图4 放牧和土壤深度处理对典型草原和草甸草原向量长度及向量角度的影响（原文Fig. 4）   

4. SOC和TN储量与酶活性及微生物组成的相关关系

在放牧和围封处理下，草甸草原表土（0—30 cm）中的BG、LAP、ALP、细菌和真菌丰度以及Chao1指数与SOC和TN储量呈显著正相关。SOC和TN储量与放线菌门（Actinobacteriota）和芽单胞菌门（Gemmatimonadota）呈显著负相关，与壶菌门（Chytridiomycota）和球囊菌门（Glomeromycota）呈正相关。然而，在草甸草原70 cm以下的深层土壤中，这些相关性减弱或消失。在典型草原中，围封处理下细菌和真菌门与SOC和TN储量的相关性在深层土壤中比表土中更为显著。

图5 SOC和TN储量与土壤酶活性、微生物代谢限制、微生物丰度及多样性的Pearson相关分析（原文Fig. 5）   

5. 随机森林模型分析SOC和TN储量的驱动因子

随机森林模型解释了SOC和TN储量80.7%—95.9%的方差。ALP、LAP、BG、NAG、细菌丰度和真菌丰度被确定为SOC和TN储量的最重要预测因子。在草甸草原中，无论是否放牧，ALP、BG、NAG和LAP活性都是影响SOC和TN储量的最重要因素。结果表明，SOC和TN储量主要受土壤酶活性以及细菌和真菌群落丰度和结构的调控。

图6 随机森林分析显示SOC和TN储量预测因子的重要性（原文Fig. 6）   

⚛️ 结论

主要发现：

1.放牧对SOC和TN储量的垂直分异效应：放牧降低了草甸草原表土层但增加了深层土壤的SOC和TN储量，整体降低了1 m剖面内的碳氮总储量。

2.微生物丰度和酶活性的分层响应：放牧增加了表土层但降低了中间土层微生物丰度，增加了深层土壤酶活性。微生物主要受氮限制。

3.关键驱动因子：ALP、BG、NAG、LAP酶活性及细菌和真菌丰度是SOC和TN储量的最重要预测因子。

管理启示：

● 当前放牧强度对碳氮储量不利，需调整策略；应重视深层土壤碳动态监测；根据草原类型制定差异化管理。

🔖 引用格式

Sun Jiali, Tian Shichao, Bai Haihua, Li Fei. Drivers of soil carbon and nitrogen stock in topsoil and deep soil under grazing in two steppe ecosystems[J]. Ecological Indicators, 2025, 177: 113766.

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