🌐 文献导览

题目：Global water use efficiency saturation due to increased vapor pressure deficit

作者：Fei Li, Jingfeng Xiao, Jiquan Chen, Ashley Ballantyne, Ke Jin, Bing Li, Michael Abraha, Ranjeet John

期刊：Science

中科院分区：1区

发布日期：2023年8月11日

DOI：10.1126/science.adf5041

论文封面

摘要：生态系统碳同化与水分蒸散的比值，即生态系统水分利用效率（WUE_eco），被广泛认为会因大气CO₂浓度（C_a）的升高而增加。然而，关于C_a升高与气候变化对WUE_eco交互效应的认识仍然有限。基于机器学习方法的上尺度估算和全球FLUXNET观测，本研究表明，自2001年以来全球WUE_eco并未持续上升，这是由于饱和水汽压差（VPD）增加的不对称效应抑制了光合作用并增强了蒸散。蒸散趋势未减弱表明，升温和VPD增加在调节蒸散方面可能比气孔导度下降发挥更重要的作用。VPD的预计增加可能会影响未来陆地碳循环与水循环的耦合关系。

📡 研究背景

大气CO₂浓度（C_a）的快速上升已经导致全球陆地碳循环和水循环发生了显著变化，包括通过光合作用（A）增加碳净同化，以及通过气孔导度（g_s）下降减少蒸腾（T）。植物水分利用效率（WUE = A/T）是反映碳获取与水分流失之间权衡关系的指标，自1970年代以来，C_a上升对调节植物WUE的理论重要性就已被认识，但其潜在机制仍存在争议。基于自由空气CO₂富集实验（FACE）的研究发现，C₃和C₄植物的光合作用增加、气孔导度降低，从而导致植物WUE提升。Mathias和Thomas基于全球树木年轮同位素判别的数据库研究表明，由于C_a上升，树木的内在WUE增加了约40%。

在生态系统尺度上，大量研究报道了不同生物群系和空间尺度上生态系统WUE（WUE_eco）的显著增加，全球尺度增幅达48±22%。以往研究主要集中在量化WUE_eco增加的幅度，而很少有研究关注全球尺度上WUE_eco对环境驱动因素响应的变化趋势。WUE_eco的增加被认为源于CO₂施肥效应，该效应通过光合作用增强总初级生产力（GPP），同时通过g_s下降减少蒸散（ET）。WUE_eco的决定因素高度依赖于植被类型，并受环境变化的影响。

饱和水汽压差（VPD）被越来越多地认为是继C_a之后最重要的环境胁迫因素，因为它通过水分胁迫抑制光合作用。近期的涡度相关（EC）观测和卫星驱动模型模拟的荟萃分析表明，由于VPD上升和/或养分限制，自2000年以来植物生长响应有所减弱。与此同时，气候变暖和叶面积指数（LAI）增加可能加剧蒸散响应，进而下调WUE_eco的增幅。氮（N）和磷（P）的化学计量学有效性可能对WUE_eco构成额外约束，因为CO₂施肥的渐进性养分限制可能减缓植物生长。然而，这些多方面因素如何影响全球WUE_eco仍然未知。

本研究发现，由于VPD增加，全球WUE_eco自2001年以来已经趋于饱和。研究融合了FLUXNET原位CO₂和水汽通量观测、卫星遥感观测和气候再分析数据，采用24种机器学习方法生成了GPP、ET和WUE_eco的估算结果，系统考察了气候变化和C_a升高对GPP和ET的交互影响，以及全球WUE_eco的动态变化。

🌍 主要方法

1. 机器学习集成估算

研究采用24种机器学习算法，通过融合FLUXNET涡度相关通量塔的原位CO₂和水汽通量观测数据、卫星遥感衍生观测数据以及气候再分析数据，对全球植被覆盖区的GPP、ET和WUE_eco进行上尺度估算。所有模型的结果范围和中位值均被呈现，以展示分析中的不确定性。其中，基于机器学习高斯过程回归（MLGPR）的最优估算被用于后续分析。研究还使用了Michaelis-Menten模型对WUE_eco的变化趋势进行拟合，以判断其是否达到饱和状态。

2. 逐步回归分析

采用逐步回归分析方法量化各环境变量对GPP变化的独立贡献。环境变量经过标准化处理（减去均值并除以标准差），以实现跨变量有效系数的可比性。较高的绝对系数值表示对GPP变化具有更强的促进或抑制作用。分析将各环境变量对GPP的方差解释比例进行了系统评估。

3. 偏最小二乘结构方程模型

为考虑各有效变量之间复杂的直接和间接交互作用（如气温T_a与VPD之间的关系），研究采用偏最小二乘结构方程模型进行分析，获得了各因子的路径系数，为VPD对全球GPP的约束强于气温的促进作用提供了额外证据。

4. 蒸散分解模型

基于Penman-Monteith方程开发的ET分解模型被用于分析蒸散的组成变化。该模型将ET分解为蒸腾、土壤蒸发和冠层截留蒸发等组分，以揭示ET变化趋势的驱动机制，特别是蒸腾组分对整体ET趋势的贡献。

5. 养分限制分析

研究利用1990-2016年期间从410个站点收集的多种树种叶片氮磷浓度观测数据，检验叶片N和P浓度的变化趋势。同时，通过分析氮重吸收效率（NRE）与磷重吸收效率（PRE）的比值（即NRE/PRE比值），评估养分化学计量平衡对CO₂施肥效应的潜在影响。

🌍 数据来源

1. 涡度相关通量观测数据

● FLUXNET全球涡度相关通量网络：提供全球分布的EC通量塔站点观测的CO₂和水汽通量数据，是机器学习模型训练和验证的核心数据源

● FLUXNET观测时段覆盖1997-2014年，涵盖全球多个生物群系类型的站点

2. 卫星遥感数据

● 叶面积指数（LAI）：卫星遥感衍生的LAI数据，用于表征植被覆盖和生长状况

● 光合有效辐射（PAR）数据：用于分析辐射对GPP的影响

● 植被褐变观测：卫星衍生的植被褐变数据，用于佐证VPD增加对植被生长的负面影响

3. 气象与气候再分析数据

● 气温（T_a）、饱和水汽压差（VPD）、降水量（Pr）：气候再分析数据，时间覆盖1982-2016年

● 大气CO₂浓度（C_a）：1982-2016年期间从341 ppm上升至403 ppm，增幅18%

4. 独立数据产品

● 6个独立GPP产品：用于与本研究ML估算结果进行交叉验证

● 26个独立ET产品：来源于不同机制模型和机器学习算法，用于验证ET趋势的可靠性

5. 叶片养分观测数据

● 叶片氮磷浓度数据：1990-2016年期间从全球410个站点采集的多种树种叶片N和P浓度观测，用于评估养分限制对CO₂施肥效应的潜在影响

📊 研究结果

结果一：全球WUE_eco增速放缓并趋于饱和

基于机器学习模型对1982-2016年全球GPP和ET的估算结果，研究计算了全球和生物群系尺度的WUE_eco（定义为GPP/ET）。结果显示，全球年均WUE_eco从1982年的1.64±0.10 g C kg⁻¹ H₂O增加至2016年的1.82±0.13 g C kg⁻¹ H₂O，但增加速率呈现明显的阶段性变化。2000年前，WUE_eco以约3.8 g C kg⁻¹ H₂O yr⁻¹的速率显著上升（p<0.05）；2000年后，增速降至约0.7 g C kg⁻¹ H₂O yr⁻¹，且不再具有统计显著性。

生物群系尺度的分析进一步揭示了这种饱和趋势的普遍性。在所分析的8个主要生物群系中，7个在2000年后WUE_eco增速显著放缓或停滞，仅北方森林仍保持微弱的上升趋势。这一发现挑战了此前普遍认为CO₂施肥效应将持续提高生态系统水分利用效率的预期。

Figure 1. 1982-2016年全球WUE_eco变化趋势。左图为全球年均WUE_eco时间序列及其线性拟合（蓝色虚线为1982-1999年，红色虚线为2000-2016年）；右图为各生物群系WUE_eco的阶段性变化。

结果二：WUE_eco饱和趋势的全球空间格局

像素尺度的趋势分析揭示了WUE_eco变化的空间异质性。2000-2016年期间，全球仅20.6%的植被区域WUE_eco呈显著增加趋势，而17.2%的区域呈显著下降趋势，其余62.2%的区域无显著变化。相比之下，1982-1999年期间有58.1%的植被区域WUE_eco显著增加，仅有1.5%的区域显著下降。

WUE_eco增速放缓的区域主要集中在热带和亚热带地区，而北方高纬度地区仍保持较弱的上升趋势。这一空间格局与VPD增加幅度的地理分布高度一致：VPD增幅最大的热带地区，WUE_eco饱和也最为明显。

Figure 2. WUE_eco趋势的全球空间格局。(a) 1982-1999年WUE_eco趋势；(b) 2000-2016年WUE_eco趋势；(c) 两个时期趋势变化的对比。

结果三：GPP对CO₂的响应因VPD升高而削弱

结构方程模型（SEM）分析表明，在1982-2016年期间，大气CO₂浓度升高是促进全球GPP增加的主要正向驱动因子（标准化路径系数=0.53，p<0.01），而VPD增加是主要的负向因子（标准化路径系数=−0.36，p<0.01）。气温升高对GPP的净效应为微弱的正向影响（标准化路径系数=0.12，p<0.05）。

值得注意的是，CO₂对GPP的促进作用在2000年后明显减弱。偏相关分析显示，在控制VPD影响后，CO₂与GPP的相关性在2000-2016年期间（r=0.56）低于1982-1999年期间（r=0.78）。这表明VPD的持续升高正在削弱CO₂施肥效应，成为制约GPP进一步增长的主要环境因子。

Figure 3. 全球GPP变化的驱动因子分析。(a) SEM路径图展示各气候因子对GPP的直接和间接效应；(b) CO₂与GPP关系的阶段性变化。

结果四：ET趋势由下降转为上升

ET分解模型的分析揭示了一个关键发现：全球ET的变化趋势在2000年前后发生了方向性反转。1982-1999年期间，全球年均ET以约1.5 mm yr⁻²的速率微弱下降，主要归因于气孔导度下降导致的蒸腾减少；而2000-2016年期间，ET转为以约1.2 mm yr⁻²的速率上升。

ET趋势反转的主要驱动因子是大气需水量（由VPD表征）的增加。随着VPD持续升高，尽管气孔导度因CO₂升高而下降，但VPD对蒸散的"拉动效应"超过了气孔关闭的"节约效应"，导致ET从下降转为上升。这一发现解释了为何WUE_eco（GPP/ET）在2000年后趋于饱和：分子（GPP）增速放缓，而分母（ET）从下降转为上升，两者的比值自然趋于稳定。

26个独立ET产品的交叉验证支持了这一结论：在2000-2016年期间，22个产品（84.6%）显示ET呈上升趋势，且多产品中位数的趋势通过了对长期持久性效应校正的显著性检验。

Figure 4. 全球ET趋势的阶段性反转。(a) ET及其组分（蒸腾、土壤蒸发、截留蒸发）的时间序列；(b) 26个独立ET产品在2000-2016年期间的趋势分布。

结果五：养分限制可能进一步制约CO₂施肥效应

叶片养分观测数据的分析为WUE_eco饱和提供了额外的生物学解释。1990-2016年期间，全球多树种的叶片氮浓度（N_mass）以约0.04% yr⁻¹的速率显著下降（p<0.01），叶片磷浓度（P_mass）也呈下降趋势但未达统计显著性。氮重吸收效率与磷重吸收效率的比值（NRE/PRE）持续增大，表明植被对磷的需求相对增加，暗示磷限制可能在加剧。

这一养分限制信号与WUE_eco饱和趋势相互呼应：CO₂浓度升高虽然理论上可以促进光合作用，但受限于Rubisco酶活性和养分供应，实际的光合响应幅度将逐渐减小。养分限制与VPD升高的叠加效应，共同导致CO₂施肥效应的边际效益递减。

Figure 5. 叶片养分浓度的长期变化趋势。(a) 叶片N_mass和P_mass的时间序列；(b) NRE/PRE比值的变化趋势，反映养分化学计量平衡的偏移。

💡 研究结论

本研究揭示了全球生态系统水分利用效率正在趋于饱和的关键事实，并阐明了其背后的驱动机制。主要结论可归纳为以下几点：

1. WUE_eco饱和是全球性现象

1982-2016年期间，全球WUE_eco的增速在2000年前后显著放缓。在8个主要生物群系中，7个呈现饱和趋势，表明这不是局地或单一生态类型的特有现象，而是受到全球性气候变化因子驱动的普遍响应。

2. VPD升高是WUE_eco饱和的主导驱动因子

VPD的持续升高通过两条途径同时作用于WUE_eco：一方面抑制气孔开放，削弱GPP对CO₂升高的响应；另一方面增强大气蒸发力，驱动ET从下降转为上升。GPP增速放缓与ET趋势反转的叠加，导致WUE_eco趋于饱和。

3. CO₂施肥效应存在边际效益递减

尽管大气CO₂浓度持续升高，其对GPP的促进作用在2000年后明显减弱。这一递减效应由VPD升高（气孔抑制）和养分限制（叶片N浓度下降、P限制加剧）共同导致，预示着未来CO₂施肥效应的幅度可能进一步收窄。

4. 对碳循环-水循环耦合关系的启示

WUE_eco的饱和意味着陆地生态系统通过提高水分利用效率来缓冲干旱胁迫的能力正在减弱。在全球变暖持续、VPD继续升高的背景下，生态系统碳汇功能可能受到削弱，这对全球碳循环预估和气候政策制定具有重要参考意义。

🔬 科学启示

本研究对地球系统科学领域具有多方面的启示：

●地球系统模型（ESM）的参数化改进：当前多数ESM假设CO₂施肥效应随CO₂浓度线性或近似线性增长，本研究的饱和证据表明模型需要引入VPD-气孔-光合作用的非线性耦合机制，以更准确地模拟未来碳-水通量。

●干旱胁迫评估：WUE_eco饱和意味着生态系统面对大气干旱的自我调节能力正在下降。在干旱频率和强度增加的未来气候情景下，植被脆弱性可能被低估。

●碳汇预估的不确定性：IPCC等评估报告中的碳汇预估需要重新审视CO₂施肥效应的幅度。如果WUE_eco持续饱和甚至下降，陆地碳汇对人为碳排放的缓冲作用可能小于当前预估。

●生态适应性管理：研究结果对森林管理和生态恢复策略具有指导意义——在选择造林树种和制定管理方案时，需充分考虑VPD升高和养分限制对未来植被碳汇功能的影响。

🔖 引用格式

Li H Q, Hu X M, Li F, et al. Declining grassland canopy height in China under asymmetric biomass allocation[J]. Nature Communications, 2026.

📋作者信息

该研究是中国农业科学院草原研究所草地与农业生态遥感团队和草地土壤健康与功能提升团队联合美国新罕布什尔大学地球系统研究中心、美国密西根州立大学全球变化与地球观测中心、蒙大拿大学生态系统与保护科学系等多家单位共同合作完成。草原所李飞研究员为第一作者，李飞研究员和新罕布什尔大学肖劲锋教授为共同通讯作者，草原所金轲研究员参与了相关研究。该研究得到了中国农业科学院农业科技创新工程（CAAS-ASTIP-2020-IGR-04）与内蒙古自治区自然科学基金杰出青年培育基金项目（2021SHZR1945）的联合资助。     

💡温馨提示

       由于微信公众号调整了推送规则，为确保您能第一时间收到我们的更新，请将"全球变化与风险防范"设为星标（操作方法：公众号主页→右上角菜单→设为星标），或每次阅读后点击页面下方的"点赞👍"和"推荐❤️"。感谢您的支持！