🌐 文献导览

题目：Declining grassland canopy height in China under asymmetric biomass allocation

作者：Huaqiang Li, Xinmiao Hu, Fei Li, Yingjun Zhang, Kejian Lin, Jie Wang, Jiating Wang

期刊：Nature Communications

中科院分区：1区

发布日期：2026年3月3日

DOI：https://doi.org/10.1038/s41467-026-70275-9

论文封面

摘要：草地冠层高度是决定植物多样性和群落结构最重要的性状之一，直接影响草地生态系统中家畜的资源利用效率。然而，由于物种聚集对种间和种内结构的复杂影响，大尺度草地冠层高度的变化鲜有报道。本研究将草地地上生物量分解为垂直和水平两个维度的分配，从而提供了一条反映草地冠层高度变化的路径。草地地上生物量通过融合气候因子、卫星驱动指标和8年连续地面调查数据的机器学习算法进行估算；草地地上生物量的水平分配通过优化的线性光谱混合分析获得。研究发现，水平生物量分配的变化主要解释了2001至2022年间中国草地地上生物量的增加，导致草地冠层高度显著下降。草地冠层高度的下降受辐射减少的影响，更重要的是受变暖和放牧的联合效应影响，同时也与植物多样性的变化有关。冠层高度下降的矮化草地群落可能会增加家畜干扰的影响，从而降低草地生态系统对气候波动的抵抗力。

📡 研究背景

草地冠层高度被认为是草地生态系统中最关键的结构性状之一，是功能多样性和资源利用效率的基本指标。在功能性状层面，草地冠层高度显著影响植物的生态策略，较高的物种在光获取方面具有竞争优势，可能驱动物种更替或丧失，特别是在环境压力和强烈放牧条件下。因此，草地冠层高度可以作为一个基于性状的潜在机制，反映多种因素对不同草地物种形态特征的影响。在青藏高原的一项操控实验研究发现，快速的高山变暖使功能组成从豆科和杂类草转向禾草和苔草，伴随着冠层高度的上升。相比之下，干旱地区的研究报告指出，变暖缩短了草本植物的生长周期，限制了种子形成前的生物量积累，最终导致植被矮化。

草地冠层高度也是解释家畜如何改变物种多样性和群落结构的关键因素，其变化直接反映放牧强度，影响饲草的可用性和质量，进而影响草地生态系统的资源利用效率。因此，准确预测草地冠层高度对于理解未来生态系统功能变化和保障粮食安全至关重要。然而，由于光学遥感数据在高植被覆盖度下存在信号饱和问题，以及在稀疏植被覆盖下受土壤噪声干扰，直接利用卫星数据估算冠层高度的有效性受到限制。虽然星载激光雷达（如GEDI任务）提供了估算冠层结构的额外技术手段，但主要聚焦于森林且足迹覆盖有限。与木本群落相比，草地物种虽然个体较小，但种间和种内结构复杂，对利用滤波算法直接提取草地冠层高度提出了挑战。总体而言，现有关于草地冠层高度变化的报告仅依赖于来自稀疏实验站的样地尺度测量，缺乏在更广阔空间尺度上追踪动态的稳健策略。

草地物种主要由草本植物组成，表现出叶片、茎和根之间的灵活分配可塑性。为了最大化生长，草地植物通过在不同植物器官间分配生物量来响应环境变化，以优化养分、光、水和二氧化碳的获取。先前的研究表明，这种分配策略主要表现在水平和垂直维度的生物量变化上，解释了草地地上生物量的巨大变异。然而，生物量在垂直和水平维度上的分配方向（正向或负向）和强度仍存在争议。一些快速生长的一年生物种的研究表明，垂直和水平维度之间存在竞争性权衡，叶面积的增加限制了根和茎的资源投资，导致植物高度变矮；然而，也有研究认为草地群落高度与叶面积呈正相关。这些见解虽然有价值，但仅局限于样地尺度，阻碍了在更广尺度上全面理解环境变化驱动下草地生态系统生物量分配原理。

🌍 主要方法

1. 草地地上生物量机器学习估算

采用随机森林机器学习算法，分别以卫星驱动指标、气候因子以及两者组合作为驱动力集成，对草地地上生物量进行建模估算。模型训练采用留出验证和5折交叉验证方案，并使用随机过采样方法平衡训练样本，以改善高生物量值在模型训练中的低估问题。此外，应用贝叶斯模型平均来减少对单棵决策树的过度依赖。最终利用全部数据集通过5折交叉训练建立了三种驱动力集成的地上生物量上推模型，生成了2001至2022年中国草地500 m分辨率的栅格地上生物量数据。

2. 水平生物量分配——植被覆盖度计算

基于卫星归一化差异植被指数（NDVI），采用光谱混合分析（SMA）方法计算草地植被覆盖度，以反映水平维度的地上生物量分配。在SMA过程中，基于调查数据，采用迭代优化方法确定八种草地类型各自的最优端元（即NDVIsoil和NDVIveg），在Google Earth Engine平台上完成计算。

3. 垂直生物量分配——冠层高度估算

提出草地地上生物量可以在水平植被覆盖度和垂直冠层高度两个维度上进行分配的概念框架。据此，地上生物量与植被覆盖度的比值（[地上生物量/植被覆盖度]）反映了单位面积的垂直生物量分配，指示冠层高度的变化。采用调查冠层高度与[地上生物量/植被覆盖度]比值之间的线性分位数回归模型，控制八种草地类型间冠层高度估算的系统误差，实现冠层高度的尺度转换估算。

4. 驱动因素分析

采用分段结构方程模型（SEM）评估降水、气温、太阳辐射、二氧化碳施肥效应和放牧压力对冠层高度和植被覆盖度的路径效应。同时利用线性混合效应模型（LMM）进一步调查气候变暖与其他驱动因素的交互效应。分析基于2001至2022年的像素级趋势数据，使用R统计软件完成。

🌍 数据来源

1. 光学遥感数据

●MODIS MOD09A1产品：2001-2022年、全球覆盖、500 m空间分辨率、8天时间分辨率，由美国国家航空航天局（NASA）提供。用于计算11个卫星驱动指标，包含蓝（469 nm）、绿（555 nm）、红（645 nm）、近红外（859 nm）、短波红外1（1240 nm）、短波红外2（1640 nm）和短波红外3（2130 nm）七个波段。

●MODIS MOD15A2H产品：2001-2022年、500 m空间分辨率、LAI数据，用于通过经典间隙分数法计算植被覆盖度。

●GEDI Level 2A和2B产品：2019-2022年，用于提取相对高度指标和叶片高度多样性（FHD）。

● 所有遥感数据通过Google Earth Engine平台处理，使用7-8月的最大值合成方法。

2. 气候数据

●ERA5-Land再分析数据集：由欧洲中期天气预报中心（ECMWF）通过哥白尼气候变化服务提供。月平均气象数据，0.1°（约10 km）经纬度网格分辨率。利用月平均降水、气温和太阳辐射计算2001-2022年的年均值及其距平和季节异常值。

●气象站点数据：2001-2019年134个长期监测气象站的月降水数据，来源于中国气象数据服务中心，用于对ERA5降水数据进行线性校正以消除系统误差。

●CO₂浓度数据：2003-2020年月平均栅格数据，0.75°空间分辨率，来源于哥白尼大气监测服务（CAMS）全球温室气体再分析。

3. 地面调查数据

●全国草地资源清查数据：2009-2016年生长季盛期（7-8月），来源于国家林业和草原局，共收集24,125个野外样方。测量内容包括地上生物量（收割烘干法）、植被覆盖度（点样方法）、冠层高度（标尺测量）和物种丰富度（样方调查）。

●长期生态定位观测数据：中国6个均匀分布的草地生态系统定位观测站2001-2018年的连续逐年地上生物量和植被覆盖度测量数据，主要来源于中国生态系统定位观测与研究数据集。

4. 辅助数据

●放牧强度数据：2001-2022年，约250 m空间分辨率。

●草地类型数据：1:100万比例尺shapefile数据，涵盖温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、高寒草原、高寒荒漠草原、低地草甸、温性山地草甸和高寒草甸共八种类型。

🔍 研究结果

1. 中国草地地上生物量的时空变化

研究首先利用随机森林模型训练了三种驱动力集成的草地地上生物量估算模型。结果显示，组合驱动力因子模型取得了最高精度（R² = 0.73），显著优于仅气候因子驱动（R² = 0.69）和仅卫星驱动指标（R² = 0.55）的模型。进一步评估2001至2022年地上生物量年际变化的一致性表明，不同数据驱动力下均呈现一致且显著的增加趋势，变化速率范围为0.4至0.47 g m⁻² y⁻¹，集成平均为0.44 g m⁻² y⁻¹。

在空间分布上，中国63%的草地表现出地上生物量增加趋势，平均速率为0.42 g m⁻² y⁻¹。地上生物量趋势呈现出相当大的空间异质性，标准差为1.25 g m⁻² y⁻¹。显著增加的区域主要分布在青藏高原东部的温性山地草甸和内蒙古东部的温性草甸草原，速率分别为0.81和1.01 g m⁻² y⁻¹。相比之下，青藏高原中部的高寒草原呈现轻微的下降趋势，速率为-0.05 g m⁻² y⁻¹。为检验地上生物量估算的稳健性，研究计算了三种驱动力系统衍生趋势的标准差，发现86%的草地地上生物量趋势呈现相对较低的标准差（0-2 g m⁻² y⁻¹），表明无论采用何种驱动力集成，中国草地地上生物量在过去22年中均表现出稳健的增加趋势。

图1 2001至2022年中国草地地上生物量的时空变化（原文Fig. 1）   

2. 水平生物量分配——植被覆盖度的显著扩张

为反映水平维度的地上生物量分配变化，研究基于卫星NDVI使用SMA方法计算了植被覆盖度。在水平维度上，2001至2022年间地上生物量分配显著扩张，趋势为0.24% y⁻¹。在空间上，水平地上生物量分配呈现与总地上生物量相似的趋势，70%的草地在2001至2022年间经历了增加。显著增加的区域在内蒙古的温性草甸草原和温性草原最为明显，速率分别为0.44% y⁻¹和0.46% y⁻¹。值得注意的是，下降区域主要分布在青藏高原中部，植被覆盖度趋势为-0.17% y⁻¹。

为进一步检验水平地上生物量分配对整体地上生物量变化的贡献，研究在像素尺度上计算了植被覆盖度趋势与地上生物量趋势之间的皮尔逊相关系数，结果显示显著正相关（r = 0.41），70%的草地表现出同步变化。总体而言，水平维度的地上生物量显著增加，解释了中国54%草地的地上生物量变化（空间平均R² = 0.26）。然而，在高植被覆盖度区域（如青藏高原东部），解释力相对较低，不足18%。研究进一步发现，当植被覆盖度达到平台期时，地上生物量的水平增加能力明显受到约束。

图2 2001至2022年中国草地植被覆盖度变化及其与地上生物量的相关性（原文Fig. 2）   

3. 垂直生物量分配——冠层高度的显著下降

基于[地上生物量/植被覆盖度]比值策略，研究估算了2001至2022年的草地冠层高度。与实地调查的冠层高度相比，达到了73%的平均精度。结果显示，中国草地冠层高度范围为0至40 cm，平均高度为17.6 ± 8.2 cm。在空间上，草地冠层高度呈现显著异质性，从内蒙古温性草地（27.4 ± 8.5 cm）向青藏高原高寒草地（8.5 ± 3.8 cm）递减。在七种草地类型中，内蒙古东部的温性草甸草原和低地草甸具有最高冠层高度，分别为32.4和24.6 cm，而青藏高原西部的高寒草原和高寒荒漠草原呈现最低高度（约8.0 cm）。

冠层高度趋势分析表明，中国57%的草地呈现出明显的冠层高度下降，平均下降速率为-0.04 cm y⁻¹。不同草地类型间的冠层高度下降趋势表现出显著的异质性，标准差为0.15 cm y⁻¹。特别是，中国北部和西部的温性和高寒类型草地的冠层高度一致下降，速率从低地草甸的-0.21 cm y⁻¹到高寒草原和高寒草甸的-0.01 cm y⁻¹不等。有趣的是，内蒙古东部和青藏高原的温性草甸草原和温性山地草甸的冠层高度略有上升（0.02和0.04 cm y⁻¹），表明高植被覆盖度区域的地上生物量增加主要归因于垂直维度的生物量分配。与水平维度植被覆盖度的增加相比，模拟结果揭示了2001至2022年间垂直维度的非对称生物量分配或中国草地冠层高度的普遍下降。

图3 2001至2022年中国草地冠层高度的空间格局及其变化趋势（原文Fig. 3）   

4. 冠层高度下降的独立证据验证

为验证垂直维度地上生物量变化趋势，研究收集了分布在中国各地的6个观测站2001至2018年的连续逐年地上生物量和植被覆盖度测量数据。直接测量结果显示，在当代期间垂直地上生物量分配呈现一致的下降趋势，平均下降速率为-2.27 ± 1.09 g m⁻² y⁻¹。冠层高度的下降趋势也与此前基于样地或站点尺度观测的研究一致。例如，在持续放牧压力下，草地冠层高度显著降低，在呼伦贝尔草甸草原的三年实验（2009-2011）中下降接近38%（约-1.87 cm y⁻¹）。类似地，在内蒙古中部和东部的两个温性草原中进行的研究表明，由于干旱，2015至2018年间群落高度下降，分别减少了2.7和16.2 cm。全球范围内，对197项研究的荟萃分析报告了在放牧影响下草地物种从高秆植物向矮秆植物的广泛转变。所有这些证据都表明草地冠层高度普遍下降，而本研究提供了这一下降在广阔生态系统尺度上的动态和实时证据。

图4 来自中国长期草地生态系统观测站的垂直地上生物量分配调查和模拟变化（原文Fig. 4）   

5. 非对称生物量分配的驱动因素分析

研究采用基于像素的结构方程模型，评估了降水、气温、太阳辐射、CO₂施肥效应和放牧压力对冠层高度和植被覆盖度的路径效应。在冠层高度增加的区域，路径系数表明太阳辐射、降水和CO₂的同步上升促进了冠层高度和植被覆盖度的增加，而气温和放牧压力对冠层高度产生负面影响，其中气温上升是主要的约束因素。在冠层高度下降的区域，降水和CO₂的上升继续对冠层高度和植被覆盖度产生正向效应。然而，气温和放牧压力的上升，加上太阳辐射的减少，对冠层高度和植被覆盖度均产生负面影响，导致生物量的非对称空间分配，表现为植被覆盖度增加而冠层高度下降。

这种转变反映了植物的一种适应性权衡：由于垂直生长需要充足的降水和肥沃的土壤，而水平扩张可以改善对光合作用资源（辐射和CO₂）的获取并减轻放牧损害，因此植物倾向于水平扩张。放牧操控实验表明，气候变暖和放牧的联合效应深刻地重塑了草地群落组成和表型性状，降低了植物多样性（如物种丰富度）和生态系统多功能性，最终导致生物量、冠层高度和群落覆盖度的下降。线性混合效应模型的结果进一步揭示了气温和放牧压力增加的一致性负效应，以及气温上升与其他驱动因素之间的普遍负交互作用。在冠层高度下降的区域，气温与放牧压力之间交互作用的放大效应尤为明显，超过了它们各自对冠层高度发展的约束。

图5 冠层高度和植被覆盖度对太阳辐射、降水、气温、CO₂施肥效应和放牧压力的响应（原文Fig. 5）   

6. 冠层高度变化与植物多样性的关系

研究进一步调查了冠层高度趋势与植物多样性之间的关系。结果表明，冠层高度趋势与物种丰富度和GEDI衍生的叶片高度多样性（FHD）呈线性显著相关，相关系数分别为0.87和0.94。同时，研究观察到一个临界点：当物种丰富度低于11时，冠层高度呈现明显下降趋势。类似地，FHD低于2.47的草地冠层高度也呈现负趋势。这些发现表明，放牧导致的物种丧失可以破坏物种对气候变异性响应的异步性，从而加剧冠层高度的降低，特别是在干旱年份。植物多样性的下降削弱了草地生态系统对环境变化的稳定性和抵抗力，这一发现对于理解草地生态系统的可持续性具有重要意义。

图6 2001至2022年冠层高度趋势与中国草地植物多样性的相关性（原文Fig. 6）   

⚛️ 结论

主要发现：

1.中国草地冠层高度显著下降：2001至2022年间，中国57%的草地呈现冠层高度下降趋势，平均下降速率为-0.04 cm y⁻¹。这一发现挑战了此前关于草地生产力和绿化持续增加的正面认知，揭示了植物形态特征正在发生的深刻变化。

2.非对称生物量分配是核心机制：水平维度（植被覆盖度）的生物量分配显著增加，解释了中国54%草地的地上生物量变化，而垂直维度（冠层高度）则呈现下降趋势。这种非对称分配表明，植物倾向于通过水平扩张而非垂直生长来响应环境变化。

3.变暖和放牧的联合效应是主要驱动力：太阳辐射减少、气温上升和放牧压力增加共同塑造了冠层高度的下降趋势。其中，气温与放牧压力之间的负交互效应尤为显著，超过了它们各自的约束作用。

4.植物多样性下降加剧冠层高度降低：物种丰富度低于11和FHD低于2.47时，冠层高度呈现明显下降趋势，表明放牧导致的物种丧失会破坏物种对气候变异响应的异步性。

管理启示：

●推行气候适应性放牧管理：建议采用轮牧和休牧相结合的管理方式，配合植被恢复措施，以维持物种丰富度和结构多样性。

●关注草地矮化的生态后果：冠层高度下降将增加反刍动物获取饲草的难度和时间，增强放牧期间对草地根系的干扰风险，可能进一步降低生态系统的结构多样性和功能可持续性。

●加强生物多样性保护：维持较高的物种丰富度有助于增强草地生态系统对气候极端事件和人类活动的抵抗力，对实现全球可持续发展目标具有重要意义。

🔖 引用格式

Li H Q, Hu X M, Li F, et al. Declining grassland canopy height in China under asymmetric biomass allocation[J]. Nature Communications, 2026.

📋作者信息

中国农业科学院草原研究所硕士已毕业研究生李华强（现澳大利亚塔斯马尼亚大学博士研究生）和中国农业科学院草原研究所博士研究生胡欣淼为论文共同第一作者，中国农业科学院草原研究所研究员李飞和中国农业大学教授张英俊为通讯作者。研究得到国家自然科学基金，中国高校科研基金和内蒙古自治区科技计划项目共用支持。     

💡温馨提示

       由于微信公众号调整了推送规则，为确保您能第一时间收到我们的更新，请将"全球变化与风险防范"设为星标（操作方法：公众号主页→右上角菜单→设为星标），或每次阅读后点击页面下方的"点赞👍"和"推荐❤️"。感谢您的支持！