PBT | 中国农业科学院:酵母JY19挥发性有机物通过诱导细胞凋亡抑制灰葡萄孢及控制
灰葡萄孢（Botrytis cinerea）引起的灰霉病严重损害了人参果实的采后价值。我们评估了内生酵母季也蒙迈耶酵母（Meyerozyma guilliermondii）JY19作为一种绿色防治手段，并阐明了一种由挥发性有机化合物（VOCs）介导的作用模式。在可扩散代谢物、无细胞上清液和密封双培养皿VOC测定中，JY19在体外均能抑制灰葡萄孢的生长。扫描电子显微镜观察显示，菌丝表面出现塌陷和裂缝。基于DCFH-DA染色、Annexin V–FITC/PI成像和流式细胞术分析，VOC暴露会诱导分生孢子产生活性氧并发生程序性细胞死亡。采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME–GC–MS）鉴定出一组特征性VOCs谱；其中，3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇和反式罗勒烯醇显示出剂量依赖性抑制作用，其IC₅₀值分别为9.5、23.1和26.7 µL·L⁻¹，而1-羟基-2-丙酮则无活性。RNA测序分析表明，营养转运系统和异生物质解毒代谢（包括多个细胞色素P450基因）受到协同抑制，同时鞘脂和糖鞘脂代谢通路以及MAPK信号转导途径被削弱；氧化磷酸化过程上调，这与VOC胁迫下的代谢补偿机制相一致。在活体试验中，JY19产生的VOCs延缓了病害发生，并在接种后第1、2、3天使病斑面积分别减少了79.3%、77.3%和39.3%，从而在高湿条件下有效限制了果实腐烂。这些多层面的数据共同支持了一个作用模式模型：JY19产生的VOCs通过损害细胞膜完整性、干扰营养获取、触发活性氧驱动的程序性细胞死亡，从而抑制真菌生长和毒力。据我们所知，这是首次在人参果实上对基于VOC的灰霉病防治进行了整合性的体外、细胞学、转录组学及活体评价，从而将JY19及其主导VOCs定位为可用于采后管理的、残留风险低的生物熏蒸先导物质。(1) 源自季也蒙迈耶酵母JY19的酵母VOCs可防控人参果实灰霉病。(2) 关键抗真菌挥发物包括3,5-二乙基-2-甲基吡嗪和反式罗勒烯醇。(3) VOCs在灰葡萄孢中触发ROS介导的细胞死亡并导致菌丝损伤。(4) 转录组学分析揭示，VOCs抑制了转运相关基因及MAPK信号通路基因的表达。(5) VOCs为采后保鲜提供了一种无残留的生物熏蒸策略。篇名: Volatile organic compounds from Meyerozyma guilliermondii JY19 trigger apoptosis-like cell death in Botrytis cinerea and control postharvest gray mold of ginseng berries期刊: Postharvest Biology and TechnologyDOI: 10.1016/j.postharvbio.2026.114176本研究从林下人参健康叶片分离内生酵母JY19，通过形态学及ITS序列分析鉴定为季也蒙迈耶酵母（Meyerozyma guilliermondii）。实验所用病原菌灰葡萄孢（Botrytis cinerea B05.10）分离自染病人参果实。研究通过体外平板对峙、无细胞上清液、密封双皿熏蒸等方法系统评估了JY19及其分泌的挥发性有机化合物对灰葡萄孢菌丝生长和孢子萌发的抑制效果。采用HS-SPME-GC–MS分析了JY19的特征VOCs谱，并利用标准品验证了关键单体化合物的剂量效应。通过DCFH-DA染色、Annexin V-FITC/PI染色、扫描电镜及转录组测序，探究了VOCs诱导的细胞凋亡、菌丝损伤及分子响应机制。最后，在高湿条件下的人参果实活体模型中评估了VOCs对采后灰霉病的防控效果。(1) 季也蒙迈耶酵母JY19的形态学特征与分子鉴定菌株JY19在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上于25 ℃培养72小时后，菌落呈乳白色至淡黄色，粘稠，圆形，边缘完整，稍隆起（图1A）。扫描电子显微镜观察显示，细胞形态相对均一，表面整体光滑，有轻微起伏；细胞主要以单细胞形式存在，排列疏松（图1B）。通过BLAST分析，将JY19的ITS序列与NCBI数据库进行比对，结果显示该菌株与已报道的季也蒙迈耶酵母序列具有高度同源性（查询覆盖度=100%，序列一致性99.18–99.67%，E值=0）。基于ITS序列、采用最大似然法构建的系统发育树表明，菌株JY19位于一个高支持率的进化支内，该分支包含多个季也蒙迈耶酵母的参考菌株，如MZ254922.1和MK990464.1（图1C）。该分支与亲缘关系密切的其他迈耶酵母属物种明显分开。结合其形态学特征，这些分子系统发育学结果证实，菌株JY19属于季也蒙迈耶酵母。图1：菌株JY19的形态学与分子鉴定。(A) JY19在PDA培养基上于25 ℃培养72小时的菌落形态。(B) JY19细胞形态的扫描电子显微镜照片。比例尺 = 1 μm。(C) 基于ITS序列构建的最大似然系统发育树，显示季也蒙迈耶酵母JY19的分类地位。该树使用MEGA X软件，以Tamura–Nei模型和最大似然法构建。节点处显示了基于1000次重复的自举检验支持值。以白色念珠菌作为外群。比例尺表示每个位点的核苷酸替换数。分离株JY19用红色三角形标出。(2) 季也蒙迈耶酵母JY19对灰葡萄孢的拮抗活性通过一系列平板试验评估了菌株JY19对灰葡萄孢的体外拮抗活性（图2）。在划线对峙试验中（该试验主要反映可扩散代谢物的介导抑制作用），JY19在PDA培养基上产生的代谢物显著抑制了灰葡萄孢的菌丝生长。培养5天后，对照组菌落平均直径达8.40 ± 0.17 cm，而JY19处理组的灰葡萄孢菌落直径仅为0.28 ± 0.16 cm（p < 0.001），对应的抑制率为96.7%（图2A）。图2： 季也蒙迈耶酵母JY19对灰葡萄孢的拮抗活性。(A) JY19产生的可扩散代谢物对灰葡萄孢菌丝生长的抑制。(B) JY19的无细胞上清液（CFS）对灰葡萄孢菌丝生长的影响。(C) 与JY19共接种试验中，对灰葡萄孢分生孢子萌发的抑制。图中数值为平均值 ± 标准差（n = 3，如适用）。比例尺（A–D）= 1 cm。此外，JY19的无细胞上清液对灰葡萄孢表现出显著的拮抗活性（图2B）。培养5天后，对照组菌落直径为8.30± 0.10 cm，而处理组为1.05 ± 0.07 cm（p < 0.001），对应抑制率为87.3%。在将灰葡萄孢分生孢子与JY19进行共接种的试验中，对照组表现出广泛的菌丝扩展，培养4天后直径达8.43 ± 0.04 cm。相比之下，在共接种了JY19的平板上，仅观察到酵母菌落；未发现灰葡萄孢菌落，且大部分分生孢子保持未萌发或仅不完全萌发状态（图2C）。综合来看，这些结果表明季也蒙迈耶酵母JY19及其分泌产物能有效抑制灰葡萄孢的菌丝生长并干扰其分生孢子的萌发。(3) 季也蒙迈耶酵母JY19释放的VOCs对灰葡萄孢的拮抗作用采用密封双皿对扣法评估了JY19释放的VOCs对灰葡萄孢菌丝生长的影响（图3A）。培养3天后，对照组菌落直径达到3.47± 0.12 cm，而VOCs处理组仅为0.10 ± 0.02 cm（p < 0.001）。至第5天，对照组扩展至6.67 ± 0.15 cm，而VOCs处理组为0.13± 0.02 cm（p < 0.001），对应的抑制率为98%（图3B）。图3. 季也蒙迈耶酵母JY19产生的VOCs对灰葡萄孢菌丝生长的影响。(A) 密封双皿VOC试验显示对照和处理组在不同培养时间（1-5天）下灰葡萄孢的菌落生长情况。(B) VOC熏蒸与对照条件下的菌落直径（柱状，左Y轴）时间进程及抑制率（折线，右Y轴）。数值为平均值±标准差（每个时间点n=3个平板）。仅对菌落直径数据进行双因素方差分析（处理×时间）及随后的Tukey事后检验。星号表示同一时间点处理间差异显著（***p < 0.001）。生长动态进一步显示，VOCs处理在前2天内未观察到菌丝扩展，第3天仅出现轻微生长；相比之下，对照组在第1天已形成0.35 ± 0.05 cm的菌落，并在第5天扩展至覆盖大部分平板。此外，对照组菌丝从第2天起逐渐变黑，而VOCs处理直至第5天也未观察到变黑现象。这些结果表明，JY19释放的VOCs在整个培养期内显著抑制了灰葡萄孢的菌丝生长和色素积累，表现出稳定且持续的拮抗效应。JY19释放的VOCs对灰葡萄孢分生孢子萌发的抑制JY19释放的VOCs显著抑制了灰葡萄孢分生孢子的萌发（表1）。在对照组中，3、6、9和12小时后的萌发率分别为11.5 ± 0.7%、50.6 ± 0.7%、85.3 ± 1.3%和96.4 ± 0.7%。相比之下，VOCs处理在0-6小时内未观察到萌发；9小时萌发率仅为2.6 ± 0.1%（p < 0.001），12小时为6.3± 0.1%（p < 0.001），对应的抑制率为93.5%。这些结果表明，JY19释放的VOCs能显著延迟并抑制灰葡萄孢分生孢子的萌发。(4) 季也蒙迈耶酵母JY19释放的VOCs诱导灰葡萄孢分生孢子内ROS累积并促进程序性细胞死亡（PCD）为深入探究JY19释放的VOCs对灰葡萄孢的细胞学效应，本研究联合采用DCFH-DA荧光探针法和Annexin V-FITC/PI染色法，结合荧光显微镜和流式细胞术，评估了分生孢子内的活性氧累积及PCD发生情况（图4）。荧光显微镜观察显示，经VOCs暴露12小时后，分生孢子的绿色荧光显著增强，而对照组仅检测到极微弱的信号（图4A）。流式细胞术证实了此增加趋势：与对照组相比，VOCs暴露将平均荧光强度由799.67 ± 49.17提升至3063.33± 252.30（p < 0.01），增幅约达3.8倍（图4B及附表S1）。Annexin V-FITC/PI双染色表明，在对照组中，绝大多数分生孢子为膜结构完整的Annexin V阴性/PI阴性细胞，仅极少量呈Annexin V阳性。经VOCs处理12小时后，Annexin V单阳性及Annexin V/PI双阳性的分生孢子比例均有所增加（图4C）。流式细胞术象限分析进一步验证了上述变化（图4D）：在对照组中，孢子存活率为95.0%（Q4区），早期凋亡率为4.73%（Q3区），晚期凋亡率为0.22%（Q2区）；经VOCs处理后，存活率降至83.3%（Q4区），早期凋亡率增至8.11%（Q3区），晚期凋亡率升至8.53%（Q2区）。PCD总体比例（Q2区 + Q3区）从4.95%上升至16.64%。上述结果表明，JY19释放的VOCs能够诱导灰葡萄孢分生孢子内ROS累积，并增加发生PCD的细胞比例。图4. 暴露于季也蒙迈耶酵母JY19所产VOCs的灰葡萄孢分生孢子中的活性氧累积与程序性细胞死亡。(A) 经DCFH-DA染色的分生孢子荧光显微照片，显示培养12小时后对照组与VOC处理组的细胞内ROS水平。(B) 有无VOC暴露下灰葡萄孢ROS累积的流式细胞定量分析。(C) Annexin V–FITC/PI双染色显示对照组与VOC处理条件下灰葡萄孢分生孢子的凋亡特征。(D) 流式细胞象限分析，阐明细胞活力与凋亡群体变化。数值以平均值±标准差表示（n = 3）。统计学显著性通过t检验判定（p < 0.01）。比例尺 = 50 μm（图A, C）。(5) 季也蒙迈耶酵母JY19释放的VOCs对灰葡萄孢微观形态的影响扫描电子显微镜观察显示，对照组灰葡萄孢菌丝表面光滑、连续，结构完整，分枝规则，无明显异常（图5A）。相比之下，经VOCs处理后，灰葡萄孢菌丝表现出多重表面皱缩与凹陷，并伴有局部扭曲、断裂及破损；其整体结构的连续性与完整性受到破坏（图5B）。上述观察表明，JY19释放的VOCs能够诱导灰葡萄孢菌丝发生形态与结构畸变，从而削弱其正常生长能力。图5. 密封双皿VOC暴露后的菌丝扫描电子显微图像。(A) 灰葡萄孢菌丝。(B) 经季也蒙迈耶酵母JY19 VOCs处理。比例尺 = 5 μm。(6) 季也蒙迈耶酵母JY19释放的VOCs谱图分析及关键化合物筛选采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术对JY19处理组和PDB对照组释放的VOCs进行了检测与相对定量（图6）。OPLS-DA得分图显示两组间存在明显分离，且组内样品聚类紧密（图6A）。模型评估参数为R²X = 0.378，R²Y = 0.981，Q² = 0.813，表明模型具有良好的解释与预测能力（R²Y - Q² < 0.3）。此外，200次置换检验结果支持模型的稳健性，排除了过拟合的可能（图6B）。图6. (A) OPLS-DA得分图显示JY19处理组与PDB对照组清晰分离（R²X = 0.378，R²Y = 0.981，Q² = 0.813）。(B) 通过200次置换检验验证OPLS-DA模型，证实模型稳健且未过拟合。(C) 差异VOCs的层次聚类热图，显示两组间存在不同的分布模式。(D) 基于相对丰度，将121种差异VOCs划分为14个化学类别。(E) 代表性GC-MS色谱图，突出显示了后续用于生物活性验证的高丰度VOCs。以VIP值 > 1，且差异倍数 ≥ 2 或 ≤ 0.5 为筛选标准，在JY19处理组（相对于PDB对照）中共鉴定出121种差异代谢物，分属于14个化学类别。其中，酯类（22种，18.5%）、萜烯类（18种，15.1%）、醇类（14种，11.8%）、酮类（12种，10.1%）、杂环化合物（12种，10.1%）和醛类（10种，8.4%）是主要特征组分（图6D）。层次聚类热图进一步显示，基于差异代谢物的丰度模式可将两组清晰区分（图6C），其中酯类、萜烯类和醇类在JY19处理组中表现出相对较高的丰度。根据相对峰面积排序，选取排名前30的差异代谢物作为JY19的主要特征性VOCs（表2），包括醇类（n=6）、杂环化合物（n=5）、胺类（n=3）、萜烯类（n=3）、酮类（n=3）、酯类（n=2）、醚类（n=2）、醛类（n=2）、酸类（n=1）、芳香类（n=1）和烃类（n=1）。(7) 候选VOCs对灰葡萄孢菌丝生长的剂量-效应抑制及IC₅₀分析从JY19鉴定的主要特征性VOCs中，选取了3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇、反式罗勒烯醇和1-羟基-2-丙酮作为代表性标准品。采用密封顶空挥发性物质-剂量梯度法评估了它们对灰葡萄孢菌丝生长的抑制活性（图7）。结果显示，3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇和反式罗勒烯醇表现出明显的剂量依赖性抑制作用，而1-羟基-2-丙酮在测试剂量范围内未表现出抑制效应（图7A和B）。在6.0 μL·L⁻¹浓度下，3,5-二乙基-2-甲基吡嗪的抑制率为34.4 ± 2.1%，4-甲基-2-戊醇为17.4 ± 3.2%，反式罗勒烯醇为12.9 ± 0.9%。在96.7 μL·L⁻¹浓度下，4-甲基-2-戊醇完全抑制了菌丝生长，而3,5-二乙基-2-甲基吡嗪和反式罗勒烯醇的抑制率分别为93.1 ± 0.2%和89.8 ± 0.4%（图7C）。图7. 选定VOCs对灰葡萄孢的抗真菌活性。(A) 灰葡萄孢暴露于不同顶空浓度（0–96.7 μL·L⁻¹，相当于每皿0–8 μL）的3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇、反式罗勒烯醇和1-羟基-2-丙酮后，培养1–3天的菌落形态。(B) 四种VOCs培养3天后对菌落直径的影响。数值代表平均值±标准差（n = 3）。柱状图上方的不同小写字母表示根据单因素方差分析及Tukey多重比较检验得出的处理间显著差异（p < 0.05）。(C) 三种活性最高的VOCs（3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇和反式罗勒烯醇）的剂量依赖性抑制率。数据以平均值±标准差表示（n = 3）。(D) 基于非线性回归分析得到的关键VOCs剂量-效应曲线及估算的IC₅₀值。剂量-效应曲线的非线性回归分析表明这三种化合物的抑制效能存在差异（图7D）。3,5-二乙基-2-甲基吡嗪的IC₅₀为9.5 μL·L⁻¹，而4-甲基-2-戊醇和反式罗勒烯醇的IC₅₀值分别为23.1 μL·L⁻¹和26.7 μL·L⁻¹。这些结果表明，3,5-二乙基-2-甲基吡嗪在低至中等剂量下表现出最强的抑制作用，反式罗勒烯醇具有中等抑制效果，而4-甲基-2-戊醇在高剂量下可实现完全抑制。(8) 灰葡萄孢响应季也蒙迈耶酵母JY19释放VOCs的转录组学分析共获得39.41 Gb的干净数据，每个样品数据量为5.88–7.85 Gb，Q30碱基比例≥ 95.92%。干净读段比对至灰葡萄孢B05.10参考基因组的效率约为98%，表明数据质量适用于下游差异表达和功能分析。为阐明JY19释放VOCs的分子作用模式，进行了转录组测序和差异表达基因分析。火山图显示，相对于对照组，VOCs处理组中共鉴定出1608个显著差异表达基因，其中上调基因1167个，下调基因441个（|log₂FC| ≥1，FDR < 0.05）（图8A）。下调基因主要与氨基酸及碳水化合物转运、异生物质解毒（包括多个细胞色素P450基因）、毒力相关次生代谢和霉菌毒素合成相关；而与胁迫响应及能量代谢相关的基因则倾向于上调。图8. 灰葡萄孢对季也蒙迈耶酵母JY19所释放VOCs的转录组响应。(A) 火山图显示VOC处理组与对照组灰葡萄孢样品间的差异表达基因。(B) VOCs处理下灰葡萄孢前30位下调DEGs的热图。(C) 下调DEGs的基因本体富集分析结果（气泡图）。(D) 下调DEGs的基因本体富集分析结果（柱状图）。(E) VOC处理下灰葡萄孢下调DEGs的KEGG通路富集分析。(F) KEGG富集通路的趋势聚类分析，显示各模块中DEGs的差异表达模式。下调基因的聚类及热图可视化显示，多个转运蛋白家族（包括氨基酸通透酶、寡肽转运蛋白及主要促进子超家族）以及数个细胞色素P450基因的表达受到一致抑制；部分甲基转移酶和乙酰转移酶的表达也明显降低（图8B）。下调基因的GO富集分析在生物过程（DNA模板化转录、跨膜转运、次生代谢过程、生物合成过程的正调控、霉菌毒素生物合成过程、霉菌毒素代谢过程、毒素代谢过程、毒素生物合成过程、对外部刺激的响应）、细胞组分（宿主细胞内区域、宿主细胞内部分、宿主细胞部分、宿主细胞组分、宿主细胞核、宿主细胞内膜结合细胞器、宿主细胞内细胞器、细胞质、质膜、微管）以及分子功能（四吡咯结合、血红素结合、转录调节活性、DNA结合转录因子活性、铁离子结合、氧化还原酶活性、单加氧酶活性、作用于配对供体的氧化还原酶活性、转录调节区核酸结合、转录顺式调节区结合）中识别出显著富集条目（图8C, D）。下调基因的KEGG富集分析凸显了多个通路，包括减数分裂、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢、色氨酸代谢、戊糖与葡萄糖醛酸互变、乙醛酸和二羧酸代谢、ABC转运蛋白、氮代谢、半乳糖代谢、烟酸和烟酰胺代谢、鞘脂代谢、其他聚糖降解、非同源末端连接、黄曲霉毒素生物合成、二萜类生物合成、角质、木栓质和蜡质生物合成、花生四烯酸代谢、糖鞘脂生物合成 – 红细胞系列和异红细胞系列、糖胺聚糖降解、聚酮糖单元生物合成以及糖鞘脂生物合成 – 神经节系列（图8E）。趋势聚类分析进一步解析了动态表达模式（图8F）。下调模块C4–C5富集于MAPK信号通路、鞘脂代谢、糖鞘脂生物合成、戊糖与葡萄糖醛酸互变以及角质、木栓质和蜡质生物合成。相反，上调模块则与能量和初级代谢相关：模块C6富集于氧化磷酸化、维生素B6代谢以及卟啉和叶绿素代谢；而模块C2–C3则富集于淀粉和蔗糖代谢、氨基糖和核苷酸糖代谢以及碳代谢。(9) 季也蒙迈耶酵母JY19释放关键VOCs对人参果实采后灰霉病的防控为评估JY19释放VOCs的病害防控效果，本研究建立了稳定的人参果实灰葡萄孢活体侵染模型。在灰葡萄孢组中，果实接种孢子后迅速出现典型灰霉病症状，表现为明显的软腐、病斑快速扩展及灰色菌丝层形成。相比之下，在“灰葡萄孢 + VOCs”组中，病斑出现明显延迟，扩展受到抑制，病斑面积和腐烂严重程度均显著低于灰葡萄孢组（图9A–C）。定量分析表明，VOCs处理使第1、2、3天的病斑面积分别减少了约79.3%、77.3%和39.3%（图9D），并使相应日期的腐烂率分别降低了约36.7%、73.9%和56.7%（图9E）。值得注意的是，在整个实验期间，VOCs组果实未表现出任何异常变化。综上，JY19释放的VOCs有效延缓了灰葡萄孢的侵染，并显著抑制了其在活体上的病斑扩展，从而保持了人参果实的外观完整性和商品品质。图9. 高湿度条件下人参果实的活体试验：VOCs生物熏蒸对病斑面积和腐烂的影响。(A–C) 接种后第1、2、3天，VOCs组、灰葡萄孢组及“灰葡萄孢+ VOCs”组果实的代表性病害症状。(D) 接种后第1–3天，在不含或含有JY19 VOCs条件下，接种灰葡萄孢的人参果实的病斑面积。(E) 接种后第1–3天，人参果实的腐烂率（计算为病斑面积与果实总面积之比 × 100）。数据以平均值 ± 标准差表示（每个处理-时间点 n = 27个果实）。采用双因素方差分析（处理 × 时间）及随后的Tukey多重比较检验评估统计学显著性。星号表示同一时间点内处理间的显著差异（****p < 0.0001）。本研究证实，内生酵母季也蒙迈耶酵母（Meyerozyma guilliermondii）JY19对由灰葡萄孢（Botrytis cinerea）引起的人参果实采后灰霉病具有有效的生物防治作用。JY19在体外显著抑制了菌丝生长和分生孢子萌发，并在活体试验中降低了病斑扩展，在贮藏前三天使病斑面积和腐烂程度大幅减少。通过顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用分析鉴定出一组特征性挥发性有机化合物谱系，其中3,5-二乙基-2-甲基吡嗪、4-甲基-2-戊醇和反式罗勒烯醇显示出明显的剂量依赖性抗真菌活性，而1-羟基-2-丙酮则作用甚微。在细胞和分子水平上，暴露于JY19的VOCs会损伤菌丝表面，诱导活性氧积累和程序性细胞死亡，并重塑灰葡萄孢的转录组。具体而言，营养转运系统与异生物质解毒代谢（包括多个细胞色素P450基因）的表达受到协同抑制；而与膜脂（鞘脂和糖鞘脂代谢）及MAPK信号转导相关的通路被削弱；与此同时，氧化磷酸化过程出现代偿性上调。这些多层面的数据共同支持了一个作用模式模型：JY19释放的VOCs通过破坏膜完整性、阻碍营养获取、削弱胁迫响应诱导、促进ROS驱动的程序性细胞死亡，从而在采后条件下抑制真菌的生长和毒力。从应用角度来看，JY19的VOCs无需直接接触即可发挥作用，且不太可能在果实表面留下残留，这符合绿色、消费者可接受的采后管理理念。本研究发现将JY19及其主导VOCs定位为有前景的生物熏蒸先导物质，可应用于人参果实及其他易感产品。未来的研究应在冷链供应链条件下验证其防控效果，评估其对果实感官特性和核心品质指标的影响，并探究VOCs各组分间的协同或拮抗作用，以优化混合物配方及剂量策略。总之，本研究为基于VOCs的酵母介导采后灰霉病防治提供了机制性和实用性的基础。
