NG|河南农业大学陈彦惠团队联合崖州湾国家实验室王海洋团队系统解析中国玉米基因组演变规律,构建理想株型精准设计育种体系.
2026年3月“Nature Genetics”杂志在线发表了河南农业大学陈彦惠团队联合崖州湾国家实验室王海洋团队“Breeding ideotype maize with enhanced yield through genomics-guided pyramiding of favorable alleles”的研究论文，该研究成功鉴定并克隆了多个玉米株型调控基因，解析了玉米株型驯化的遗传基础，揭示了玉米高产育种的遗传机制。
通过分析中国三个育种时代（1960s-2010s）108个历史玉米杂交种及其亲本在密植条件下的形态变化，发现随着种植密度增加（从约3.4万株/公顷增至6万株/公顷），育种家主要针对单穗粒重、相对穗位高、叶夹角、雄穗分枝数和开花间隔进行了选择改良。这些性状在杂交种中表现出显著的遗传改良，而其杂种优势效应较弱（<19%）。全基因组关联分析进一步揭示，这些性状的改良主要源于优良纯合等位基因的逐步积累（比例达46.9%-75.0%），而株高、穗位高、叶长叶宽等性状虽与产量正相关，但改良幅度较小（优良等位基因积累仅12.5%-39.8%）。研究阐明了中国玉米密植育种的关键形态靶标及其遗传基础。通过对D132×Yu82组合衍生的276个F₂₂家系进行叶夹角测定，定位到5个主效QTL，其中效应第二大的qLA4-2被精细分解为两个位点。qLA4-2-1定位于46.8 kb区间，包含编码3-羟酰辅酶A脱氢酶的AIM1基因；qLA4-2-2定位于36.1 kb区间，包含编码RING型E3泛素连接酶的SINAT4基因。近等基因系验证显示，携带D132等位基因的株系叶夹角显著增大。表达分析与功能验证证实，AIM1和SINAT4均为叶夹角的正向调控因子。等位变异分析表明，Yu82中AIM1启动子区5.2 kb转座子插入可降低其启动子活性，导致表达下调、叶夹角减小；D132中SINAT4启动子区6.9 kb转座子插入可增强启动子活性，上调表达并增大叶夹角。本研究揭示了两个调控玉米叶夹角的关键基因及其天然等位变异的作用机制，为玉米理想株型分子设计育种提供了重要基因资源与分子标记。
为鉴定新的株型调控因子，研究者利用447份玉米自交系的关联 panel，通过7.1×深度测序获得了约1,700万个SNP和InDel标记。基于两种环境下株高、穗位高及穗三叶相关性状的表型数据，SNP-GWAS鉴定出1,010个显著位点与625个候选基因，InDel-GWAS检测到585个位点与358个候选基因，其中约29.5%的位点与已知QTL重叠。研究聚焦三个基因开展了功能验证：ZmCOL6（负调控）表达降低对应更高的穗位高；ZmKRP16（正调控）高表达增加穗位高；ZmPDS10（正调控）高表达增加株高。通过过表达实验证实了这三个基因对株高、穗位高等性状的调控作用，为玉米株型改良提供了新的候选基因资源。
ZmOXS3编码氧化应激相关蛋白，其表达量与叶宽呈负相关：携带Hap1单倍型的材料表达量较低，叶宽较大；启动子区的Ds插入突变体则因表达下调而叶宽增加。ZmTAL1编码乙酰转移酶样蛋白，对叶宽起正调控作用，Hap1单倍型表达量高、叶宽大，功能缺失突变体叶宽显著减小。ZmA3A1编码AAA型ATP酶，负向调控叶长，Hap2单倍型表达量低但叶长较大，剪接位点突变体因功能受损表现为叶长减小。这些发现为理解玉米叶形自然变异的分子机制提供了新视角。
为优化玉米株型与抗性，研究团队以优良杂交种宇丰303为底盘，针对其植株/穗位过高、密植耐性差及感病等缺陷，开展有利等位基因聚合育种。通过分析其亲本CT1669（瑞德）和CT3354（兰卡斯特）的基因组构成，发现宇丰303在多个株型位点上的有利等位基因富集度低于亲本。据此，研究选取了携带目标优良等位基因的四个优良自交系（CB28、Yu82、Yu866、昌7-2）作为供体，分别对两个亲本进行定向改良。改良过程中，针对8个株型调控基因、2个抗病基因及1081个全基因组株型关联位点进行前景与背景选择，并结合配合力测定，历经多代自交选育，最终成功获得一个改良母本（Yu1122）和四个改良父本（Yu303-3、Yu6086、Yu689、Yu338），为培育既保持高产特性又具备耐密植和抗病性的理想株型玉米奠定了基础。与CT1669相比，Yu1122株型更致密，EH和LW降低，这与其携带来自ZmCOL6、ZmOXS3等基因的纯合有利等位基因以及更高的PH、EH、LW和LL有利等位基因纯合率（分别达47.13%、61.82%、44.33%和49.46%）相一致。同样，四个改良父本系相较于CT3354也表现出PH、EH、LA、LW和LL的降低，其表型改善伴随着3-5个额外纯合有利等位基因的积累。具体而言，Yu338因积累两个LA相关有利等位基因而LA最小；Yu303-3、Yu6086和Yu689则整合了ZmChSK1有利等位基因。所有改良父本系在LW、LL和LA上的有利等位基因积累均高于CT3354，部分系在PH上也有更高积累，与其表型指标降低的结果一致。
通过将Yu1122与四个自交系分别杂交，成功创制了四个改良杂交种（Yudan783、Yudan792、Yudan776和Yudan739）。相较于对照Yufeng303，这些新杂交种在多个关键基因位点上聚合了2-3个纯合有利等位基因并引入了杂合等位基因。全基因组关联分析显示，它们在株高、叶宽、叶长和叶面积等株型相关位点上纯合有利等位基因的频率显著提高，表现出更紧凑的株型。在八个环境下的田间比较试验证实，所有改良杂交种均表现出更高的耐密植性和最适密度下的单产，其中株型最紧凑的Yudan739在每公顷82,500株密度下产量最高。该文章创新点
（1）揭示了理想株型的遗传机制：玉米理想株型的形成主要依赖于纯合有利等位基因的积累。
（2）鉴定并验证了关键调控基因：通过实验功能验证了8个具体基因，为育种提供了可直接操作的分子靶点。
（3）建立了基因组学指导的精准育种模式：通过将优良基因和全基因组相关位点聚合到现有优良杂交种中。
https://doi.org/10.1038/s41588-026-02522-0
