青岛农业大学(15)弱光胁迫对花生生长发育及产量的影响
弱光胁迫对花生生长发育及产量的影响
摘要：采用人工遮荫的方法模拟花生光胁迫环境，用花育22号（大花生）和白沙1016（小花生）代表不同基因型花生品种，以大田试验为主，适当辅以盆栽。研究了不同弱光强度和不同弱光持续时间对花生生长发育及产量的影响。试验结果表明：苗期弱光胁迫花生植株各器官的干物质积累速率显著降低，持续时间愈长，花生干物质积累量降低越多；单株叶面积显著降低，弱光时间越长叶面积减少越严重；花生荚果产量显著降低，遮光越重，产量降低越多。弱光使花生籽仁蛋白质含量降低，脂肪含量增加。TheEffect ofPhotosynthesis LightStress toPeanut ofPhotosynthesisStudent majoring in plant protection Peng BaozhuangAbstract: Artificial shade light stress peanut simulation environment, with sterile flowers on the 22nd (the peanut), and Pak 1016 (small peanuts) peanut genotypes representing different species, mainly in field experiments, with appropriate plants. The effects of different low-light low-light intensity and different duration of peanut growth and yield. The experimental results show that: low-light stress peanut seedling plants of the dry matter accumulation in various organs significantly lower rate, longer duration, lower dry matter accumulation of peanut more; plant a significant reduction in leaf area, the longer the low-light reduction in leaf area more serious; peanut pod yield a significant reduction, more emphasis on shading, the more lower output. Low light so that the protein content of peanut seeds lower increase in fat content.Keywords: peanuts, low-light stress, growth and development, production, quality引言花生是我国重要的油料作物、经济作物和出口创汇产品。随着耕地面积的不断下降，我国粮油争地矛盾日益突出，麦油两熟制逐步成为黄淮海地区未来花生生产的发展方向，而麦套花生由于可充分利用土地资源、光热资源，大幅度提高粮油产量是两熟制的主要种植方式。间套作是一种能集约利用光、热、肥、水等自然资源的种植方式,许多研究表明, 间套作光热资源利用率提高,增幅高达20%[1,2 ]。花生与小麦有一个共生期，共生期间，花生的生长环境，特别是光照强度和时间，与单作花生相比套种花生生育前期与小麦共生期生长发育所需的肥、水、气、热、光等生态条件发生了变化，其生长发育受到了一定的影响。主要表现为主茎伸长快，侧枝发育慢，节间较长，叶色发黄，生长细弱，呈“高脚苗”的长相。小麦收获后，麦套花生的生长期大部分时间处于高温多雨的季节，阴雨天光照强度不足,花生要经历叶片由黄变绿，侧枝伸长，苗势由弱转旺的“缓苗”过程。在这期间，花生叶片的光合效率恢复较慢，光合器官易受强光破坏。国内外有关光照对水稻、棉花、玉米和小麦等作物的研究较多[3～7],而弱光对花生产量及生长发育的影响的研究较少。不同品种类型间耐荫性可能存在一定差别,而目前国内不同花生品种的耐荫机理比较研究鲜见报道。为此,本试验拟通过比较弱光胁迫下大小两种类型花生的产量和生长发育特点,找到影响麦套花生生育差、产量低的限制因子，为生产上最终找到缓解或解除这些因子的技术措施，以期为选育耐荫花生品种和麦套花生高产栽培提供理论依据。1材料和方法
1.1供试花生品种与种植方式
试验于 2008年在青岛农业大学试验田进行。供试花生( Arachishy pogaea L . )品种选用大花生品种花育22号和小花生品种白沙1016。5月11日播种，起垄种植，垄距80cm，垄面宽50cm，每垄种2行，垄上行距30cm，穴距16cm，每穴3粒。花生三至四叶期间苗，每穴留苗2株，生育期间管理同高产田，9月20日收获。1.2试验设计
1.2.1不同弱光强度试验
花生齐苗时(5月20日) ,采用遮荫网进行遮光处理，采用两种不同透光率的遮荫网设置遮光50%和85%两个遮光处理，以自然光照为对照，分别用 HY-50、HY-85、HY-CK、BS-50、BS-85和BS-CK表示花育22遮阴50%、花育22遮阴80%、花育22自然光对照、白沙1016遮阴50%、白沙1016遮阴80%、白沙1016自然光对照，随机排列，重复3次。遮荫棚高1.5m，东、南、西三面遮荫网距地面30cm，北面完全敞开，以利通风透气，遮光40d，6月30日遮荫解除。1.2.2不同弱光持续时间试验
花生齐苗时(5月20日)，采用遮荫网进行遮光处理，用50%透光率的遮荫网设置遮光处理。设置三个处理遮荫时间分别为花生出苗后30d、45d和60d。以自然光照为对照，随机排列，重复3次。遮荫棚设置同1.2.1。1.3测定项目与方法
遮荫结束时当天取样，调查花生植株性状后，将植株分为叶片、茎、果针、荚果和根5部分，分别于80℃下烘干，然后称重。成熟期收获、测产和考种。1.4数据分析与处理应用
DPS统计软件进行数据统计与分析,Excel 2003作图。2结果与分析
2.1、弱光胁迫对花生生长发育的影响
2.1.1不同弱光强度对花生生长发育的影响
2.1.1.1不同弱光强度对干物质重与分布的影响
苗期弱光胁迫花生植株各器官的干物质积累速率显著降低，以花育22为例，弱光胁迫末期遮光50%和遮光85%处理的花生植株干物质重分别比对照低6.52g/株和9.83g/株，降幅分别为48.8%和73.5%，花生根/冠比升高，侧枝/主茎比降低（表1）。说明苗期弱光胁迫对花生地上部分干重的影响大于对根的影响，而地上部分中，对侧枝的影响大于对主茎的影响。两品种相比，苗期弱光胁迫对花育22号的影响小于白沙1016。处理 | 根 (g/plant) | 茎 (g/plant) | 叶 (g/plant) | 总干重 (g/plant) | 根/冠 | 侧枝/主茎 |
HY-CK | 0.50 Aa | 4.78 Aa | 5.20 Aa | 10.49 Aa | 0.046 Ab | 4.05 Aa |
HY-50 | 0.23 Bb | 2.11 Bb | 2.13 Bb | 4.46 Bb | 0.053Aab | 1.88 Bb |
HY-85 | 0.08 Cc | 0.75 Cc | 0.64 Cc | 1.47 Cc | 0.061 Aa | 0.55 Cc |
BS-CK | 0.72 Aa | 6.03 Aa | 6.63 Aa | 13.38 Aa | 0.056Aa | 5.23 Aa |
BS-50 | 0.37 Bb | 2.97 Bb | 3.02 Bb | 6.36 Bb | 0.062 Aa | 2.76 Bb |
BS-85 | 0.17 Cc | 1.38 Cc | 1.20 Cc | 2.74 Cc | 0.065 Aa | 1.21 Cc |
注：同一列中大小写字母表示1%或5%水平下差异的显著性，具有相同字母的数值间差异不显著（下同）。2.1.1.2不同弱光强度对植株性状的影响
由表2可知，苗期弱光胁迫花生单株叶面积显著降低，以花育22为例，遮光50%和遮光85%处理分别降低48.7%和76.6%。花生幼苗侧枝数显著减少，但主茎高显著增长，花育22遮光50%和遮光85%处理主茎高分别增加38.14%和83.81%，白沙1016两处理分别增加64.71%和88.71%，进一步研究表明苗期弱光胁迫两花生品种使主茎5-7节间显著伸长，花生的主茎粗各节间均显著降低(数据未列出)。两品种相比，白沙1016受弱光胁迫影响大。处理 | 叶片数 | 比叶重 （mg/cm2） | 叶面积 (cm2) | 侧枝数 | 主茎高 （cm） | 侧枝长 （cm） |
HY-CK | 8.67 Aa | 6.68 Aa | 1122.39 Aa | 10.60 Aa | 14.08 Cc | 16.86 Ab |
HY-50 | 8.00 Aab | 5.13 Bb | 586.33 Bb | 7.50 Bb | 19.45 Bb | 20.25 Aab |
HY-85 | 7.33 Ab | 4.04 Cc | 301.53 Cc | 4.00 Cc | 25.88 Aa | 21.04 Aa |
BS-CK | 10.00 Aa | 5.80 Aa | 935.39 Aa | 5.60 Aa | 15.33 Bc | 19.03 ABa |
BS-50 | 8.50 Abb | 4.72 Bb | 470.43 Bb | 4.60 Bb | 25.25 Ab | 23.00 Aa |
BS-85 | 8.17 Bb | 3.37 Cc | 187.30 Cc | 2.00 Cc | 28.93 Aa | 15.40 Bb |
2.1.2弱光持续时间对花生生长发育的影响
2.1.2.1弱光持续时间对干物质重与分布的影响
由表3可看出，弱光胁迫持续时间愈长，花生干物质积累量降低越多，以花育22为例，遮光30d花生的干物质重为对照干物质重的32.7%~67.4%，平均43.9%，而遮光60%处理花生的干物质重仅为对照干物质重的27.4%~38.5%，平均31.1%。两品种相比，花育22降低幅度较小。花生各器官的干重除花育22的主茎干重和对照相比不减少外，其余部分如根、主茎叶、侧枝和侧枝叶干重均显著降低，遮光60d处理的荚果重仅为对照的10.3%~19%，平均13.06%。品种 | 处理 | 根 | 茎 | 叶 | 侧枝 | 侧枝叶 | 荚果 | 干重 |
花育22号 | 遮光30d | 24.1 | 104.1 | 82.2 | 44.7 | 39.7 | 0 | 51.8 |
遮光45d | 36.4 | 95.6 | 77.1 | 30.3 | 24.1 | 6.1 | 25.7 |
遮光60d | 33.1 | 105.0 | 103.3 | 29.9 | 21.9 | 11.21 | 28.5 |
白沙1016 | 遮光30d | 40.2 | 83.4 | 67.0 | 24.3 | 23.8 | 0 | 36.0 |
遮光45d | 23.5 | 52.4 | 45.9 | 14.7 | 11.8 | 0 | 16.1 |
遮光60d | 71.5 | 100.2 | 85.6 | 33.8 | 25.8 | 14.91 | 33.7 |
2.1.2.2 弱光持续时间对植株性状影响
遮光显著降低叶面积，遮光时间越长叶面积减少越严重。遮光30d，花育22号的叶面积为对照的58.5%，而遮光60d处理的叶面积只有对照的41.3%；白沙1016的叶面积减少幅度更大，遮光30d时为对照的49.2%，而遮光45d时仅为对照的22.5%，遮光60d更是降到了18.2%。另外弱光胁迫侧枝数显著降低，但弱光持续时间的影响不大，持续时间长侧枝数占对照的比例反而有所增加(表4)，这可能因为花生品种的侧枝数主要由品种决定，到一定时期正常生长的侧枝数停止增加，而遮光下植株的侧枝数仍在增加所致。另外弱光胁迫对叶龄数影响不大，而使主茎高和侧枝长显著增加，株型指数有所降低，出现高脚苗现象。品种 | 处理 | 叶龄数 | 叶面积 | 侧枝数 | 主茎高 | 侧枝长 | 株型指数 |
花育22号 | 遮光30d | 98.2 | 58.5 | 40.9 | 286.5 | 197.3 | 68.9 |
遮光45d | 95.7 | 63.0 | 55.6 | 281.6 | 153.2 | 54.4 |
遮光60d | 105.1 | 41.3 | 49.2 | 168.2 | 118.8 | 70.6 |
白沙1016 | 遮光30d | 84.1 | 49.2 | 32.5 | 338.9 | 172.6 | 50.9 |
遮光45d | 90.0 | 22.5 | 39.6 | 235.9 | 168.8 | 71.6 |
遮光60d | 93.8 | 18.2 | 46.2 | 181.6 | 126.9 | 69.9 |
2.2、成熟期花生的产量及品质
2.2.1 不同弱光强度对花生产量及产量性状的影响
苗期弱光胁迫花生的荚果产量显著降低。遮光越重，产量降低越多。以花育22为例，遮光50%处理的荚果产量降低7.91%-8.0%，而遮光85%处理荚果产量降低31.68%-40.71%。、花生的单株结果数随遮光强度的增加显著降低；百果重、百仁重和经济系数遮光50%影响较小，遮光85%显著降低（表5）。不同基因型品种对苗期弱光胁迫反应不同，弱光胁迫对花育22号的影响较小，白沙1016的影响较大。处理 | 产量 (g/ha) | 单株结果数 | 百果重 （g） | 百仁重 （g） | 收获指数 |
HY-CK | 6849 Aa | 14.2 Aa | 209.4 Aa | 80.3 Aa | 0.527 Aa |
HY-50 | 6301 Bb | 10.1 Bb | 200.8 Aa | 77.7 Aa | 0.521 Aa |
HY-85 | 4679 Cc | 7.9 Bb | 169.1 Bb | 58.1 Bb | 0.362Bb |
BS-CK | 4524 Aa | 15.5 Aa | 146.9 Aa | 58.2 Aa | 0.449 Ab |
BS-50 | 4166 Bb | 10.0 Bb | 147.4 Aa | 57.4 Aa | 0.476 Aa |
BS-85 | 2682 Cc | 8.1 Cc | 114.0 Bb | 37.4 Bb | 0.316Bb |
2.2.2弱光持续时间对成熟期花生荚果产量及其荚果性状的影响
由表6可看出，苗期弱光胁迫花生产量显著降低，弱光持续时间的越长产量降低幅度越大。遮光30d，花育22的荚果产量降低400kg/hm2,为对照的95.38%，产量基本不降低，而白沙1016比对照降低1825 kg/hm2，仅为对照的71.6%；遮光45d，花育22和白沙1016的产量分别为对照的65.9%和50.58%；遮光60d时，花生的荚果产量降低更多，两者的产量分别为对照的36.42%和29.57%。弱光胁迫花生的出米率变化不大，花生单株结果数随遮光时间的延长而逐步减少。花生荚果的百果重、百仁重和饱果率也随弱光持续时间的延长呈逐步降低的趋势，但遮光30d处理两品种的百果重、百仁重和饱果率均上升，这说明适当弱光胁迫能提高花生的饱果率，增加果的重量，遮光30d花育22的公斤果数低于对照也证明上述观点。品种 | 处理 | 产量(Kg/hm2) | 公斤果数(个) | 百果重（g） | 百仁重（g） | 单株结果数(个) | 饱果率（%） | 出米率 （%） |
花育22号 | HY-CK | 8650 | 605.0 | 203.7 | 80.3 | 14.2 | 75.4 | 74.1 |
HY-30 | 8250 | 600.0 | 214.6 | 83.5 | 13.5 | 88.1 | 73.2 |
HY-45 | 5700 | 650.0 | 194.3 | 74.1 | 10.1 | 77.2 | 73.9 |
HY-60 | 3150 | 1015.0 | 134.0 | 59.6 | 7.9 | 73.7 | 68.0 |
白沙1016 | BS-CK | 6425 | 873.3 | 146.9 | 58.2 | 15.5 | 85.2 | 74.7 |
BS-30 | 4600 | 907.5 | 151.1 | 57.1 | 15.2 | 86.8 | 73.6 |
BS-45 | 3250 | 893.3 | 143.9 | 56.4 | 10.0 | 78.8 | 74.4 |
BS-60 | 1900 | 1162.5 | 116.7 | 47.7 | 6.1 | 78.2 | 73.9 |
2.2.3成熟期荚果品质
苗期弱光胁迫花生籽仁蛋白质含量降低，平均降低7.38个百分点，胁迫时间长短影响不大，两品种相比花育22蛋白质含量降低幅度较大，白沙1016降低幅度较小。遮光30d脂肪含量增加，平均增加5.01个百分点，花育22脂肪含量增加幅度较小，白沙1016增加幅度较大。油酸含量遮光30d处理降低，而其他处理油酸含量和对照差异不显著，与油酸含量相反，亚油酸含量遮光30d处理升高，而其他处理亚油酸含量和对照差异不显著。油酸/亚油酸比值遮荫30d降低，遮荫60d反而增加（表7）。 | 蛋白质（%） | 脂肪（%） | 油酸（%） | 亚油酸（%） | O/L |
HY-CK | 27.94 | 47.16 | 66.07 | 22.90 | 2.88 |
HY-30 | 20.17 | 52.20 | 54.02 | 26.22 | 2.06 |
HY-45 | 18.76 | 52.31 | 59.54 | 21.54 | 2.76 |
HY-60 | 20.31 | 51.45 | 62.16 | 20.41 | 3.05 |
BS-CK | 29.45 | 48.40 | 54.26 | 36.26 | 1.50 |
BS-30 | 22.27 | 53.76 | 42.13 | 37.47 | 1.12 |
BS-45 | 23.57 | 53.74 | 48.67 | 32.22 | 1.51 |
BS-60 | 22.80 | 53.28 | 51.09 | 31.09 | 1.64 |
三、讨论
花生是一种经济油料作物,为解决粮油争地问题麦套花生发挥了其强大的优势,尽管麦套花生造成的遮荫会对花生造成一定程度的减产，但是综合小麦产量考虑综合效益还是不可低估。花生植株的生长包括营养生长和生殖生长,营养生长是生殖生长的基础。国外学者关于弱光胁迫对作物营养生长的影响观点不一。一些学者认为弱光胁迫对作物营养生长有很大的促进作用,表现为生长加快,根冠比增加,根系发达,生物产量显著增加[8～10]。而Rao(1988)等[11～14]研究表明弱光条件下作物长得高而细弱,叶面积和比叶重显著降低。本研究结果表明与对照相比,弱光下花生主茎高增加,尤5～7节间伸长显著,主茎节间粗度显著降低。因此,认为主茎5～7节间长度可作为苗期鉴定耐荫品种的简易指标。苗期弱光胁迫对花生地上部分干重的影响大于对根的影响,而地上部分中,对侧枝的影响大于对主茎的影响。花生的第一、二对侧枝是花生的主要结果枝[15],侧枝发育不良可能是造成花生花量减少、荚果发育延迟、荚果产量降低的重要原因。任兰天; 王铭伦系统研究了遮荫对花生苗期叶片光合性能的影响,研究结果表明：遮荫使花生叶面积下降,叶绿素含量增加,光合速率、SPS 活性降低。遮荫措施不利于叶片光合作用,遮荫25%的影响不明显,遮荫50%和75%的对花生各光合性能指标的影响较大[16]。遮光显著降低叶面积，遮光时间越长叶面积减少越严重外弱光胁迫侧枝数显著降低，但弱光持续时间的影响不大，持续时间长侧枝数占对照的比例反而有所增加，这可能因为花生品种的侧枝数主要由品种决定，到一定时期正常生长的侧枝数停止增加，而遮光下植株的侧枝数仍在增加所致。小麦花生共生期间,由于小麦的遮荫影响,花生苗势弱,采取措施促进幼苗早发,尤其是侧枝尽快恢复健康生长对于增加花生前期有效花数,促进荚果发育具有至关重要的作用。现有研究表明花生花针期适当浇水、增施氮肥能显著提高花生光合特性,促进植株发育[17～19],因此小麦收获后应及时施肥浇水促进花生幼苗侧枝的发育。幼苗期弱光胁迫对花生荚果产量有一定的影响,而且不同光胁迫程度花生减产原因有一定差别,遮光50%时,花生的单株结果数降低,但遮光85%时,百果重、百仁重均显著降低。其原因可能是当遮光程度较轻时,尽管由于受遮光的影响,花生叶源减少,直接导致单株结果数减少,籽仁库容降低,但单位库容得到的光合产物未显著减少果重没有受到显著的影响。花生单株结果数随遮光时间的延长而逐步减少。花生荚果的百果重、百仁重和饱果率也随弱光持续时间的延长呈逐步降低的趋势，但遮光30d处理两品种的百果重、百仁重和饱果率均上升，这说明适当弱光胁迫能提高花生的饱果率，增加果的重量。苗期弱光胁迫花生籽仁蛋白质含量降低油酸含量和对照差异不显著。致谢
在论文完成之际，我要特别感谢我的指导老师王铭伦教授的热情关怀和悉心指导。王老师治学严谨为人和蔼，从论文选题，试验材料准备到论文修改最后定稿，王老师都以他饱满的热情，严谨的治学态度和一丝不苟的工作作风给予我无私的帮助和关怀，在此表示深深的谢意。在论文的写作过程中，也得到了山东花生研究所的王才斌教授和吴正锋老师建议和帮助，在此一并致以诚挚的谢意。最后，向在百忙中抽出时间对本文进行评审并提出宝贵意见的各位专家老师表示衷心地感谢！参考文献
[1]李新平,黄进勇. 黄淮海平原麦玉三熟高效种植模式复合群体生态效应研究[J ]. 植物生态学报,2001 ,25(4) :476～482.[2]李增嘉,李凤超,赵秉强.小麦玉米间套作的产量效应与光热资源利用率的研究[J ]. 山东农业大学学报,1998 ,29(4) :419～426.[3]S piertzJ H. The influence of temperature and light in2tensity on grain growth in relation to the carbohydrate and nitrogen econ my of the wheat plant [J]. Nether2lands J Agric Sci ,1997 ,24:182～197.[4]Wardlaw IF, Momcur L. The response of wheat thigh temperature following a thesis I The rate[5]李新平,黄进勇. 黄淮海平原麦玉三熟高效种植模式复合群体生态效应研究[J ]. 植物生态学报,2001 ,25(4) :476～482.[6]李增嘉,李凤超,赵秉强.小麦玉米间套作的产量效应与光热资源利用率的研究[J ]. 山东农业大学学报,1998 ,29(4) :419～426.[7]S piertzJ H. The influence of temperature and light in2tensity on grain growth in relation to the carbohydrate and nitrogen econ my of the wheat plant [J]. Nether2lands J Agric Sci ,1997 ,24:182～197.[8]Wardlaw IF, Momcur L. The response of wheat thigh temperature following a thesis I The rate and duration of kernel filling [J]. Aust J Plant Phsiol ,1995 ,22:391～397.[9]Chatrrvedi GS, Ingram KT. Growth and yield of low2land rice in response to shade and drainage [J]. CropSci , 1989 ,14:61～67.[10]Thangaraj M, Sivasubramanian V. E ffects of lowlight intensity on growth and productivity of irrigated rice [J]. Madras Agri J , 1990 , 77:220～224.[11]李潮海,栾丽敏,尹飞,等. 弱光胁迫对不同基因型玉米生长发育和产量的影响[J ]. 生态学报,2005 ,25(4) :824～830.[12]K etringDL. Light e ffectson development of an indeter2minate plant [J]. Plant Phyiol. ,1979 ,64:665～667.[13]彭建宗,陈兆平. 遮荫对多年生花生生长的影响[J ].华南师范大学学报(自然科学版) ,1999 , (2) :92～94.[14]范燕萍,余让才,郭志华. 遮荫对匙叶天南星生长及光合特性的影响[J ]. 园艺学报,1998 ,25 (3) :270～274.[15]Bagnall DJ and K ing RW. Response of peanut (A ra2chis hypogaea L.) to temperature , photoperiod and irradiance. 2 Effect on peg and pod development [J ].Field Crop Res ,1991 ,26:279～293.[16]Rao L J, Zhao Z P. The effect of shade degree and duration on development and yield of peanut [J]. A2 broad Agronomy 2 agriculture Weather, 1989, (2):35.[17]Wynne J C, Emery D A, Downs R J. Photoperiodic responses of peanut [J]. Crop Sci., 1973, 13: 511～514.[18]姚君平,杨新道. 光照强度对花生苗期和花针期植株发育的影响[J ]. 花生学报,1992 , (4) :20～22.[19]万书波. 中国花生栽培学[M]. 上海:上海科学技术出版社,2003.[20]任兰天; 王铭伦等遮荫对花生苗期叶片光合性能的影响(J) 作物逆境生理研究进展——中国作物生理第十次学术研讨会文集 , 2007 年[21]Lauriano JA,Ramalho JC,Lidon FC,et al. Peanut photosynthesis under drought and rewatering[J ].Photosynthetica ,2004 ,42(1) :37～41.[22]严美玲,李向东,林英杰,等. 苗期干旱胁迫对不同抗旱花生品种生理特性、产量和品质的影响[J ]. 作物学报,2007 ,33(1) :113～119.[23]周录英,李向东,汤笑,等. 氮、磷、钾肥不同用量对花生生理特性及产量品质的影响[J ]. 应用生态学报,2007 ,18(11) :2468～2474.
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