论文摘要 
双孢菇（纽扣菇）在全球范围内广泛消费，但采后处理过程中易发生褐变。明确褐变机制对于开发有效的防控策略至关重要。本研究发现，与 1% 花生油乳液（POE）相比，0.25% 和 1% 百里香精油乳液（TEOE）会导致鲜切双孢菇快速褐变。通过生理与转录组整合分析探究其潜在机制，结果显示：与对照组（CK，蒸馏水）相比，1% TEOE 处理组在 7 h 时褐变指数升高 47.02%，0.25 h 时电导率升高 62.11%；此外，TEOE 处理显著抑制超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性，同时促进多酚氧化酶（PPO）和酪氨酸酶（TYR）的活性，并增加丙二醛（MDA）含量。值得注意的是，抗坏血酸 - 谷胱甘肽（AsA-GSH）循环参与了双孢菇的这一褐变过程。转录组测序分析表明，TEOE 处理后差异表达基因（DEGs）主要与能量代谢、膜脂代谢及 MAPK 信号通路相关。本研究探究了 TEOE 在鲜切双孢菇采后褐变过程中的作用，可为更全面解析褐变机制提供理论基础。
研究背景 
双孢菇作为全球广泛栽培和消费的食用菌，因其风味鲜美、营养丰富而深受消费者青睐，但鲜切处理后易发生氧化褐变，导致品质下降、商品价值受损，这一问题已成为制约其产业发展的关键瓶颈。鲜切双孢菇褐变的核心诱因是活性氧（ROS）积累引发的膜脂过氧化及细胞完整性破坏，多酚氧化酶（PPO）、酪氨酸酶（TYR）催化酚类物质氧化聚合形成黑色素是褐变的直接生化过程，而抗坏血酸 - 谷胱甘肽（AsA-GSH）循环在 ROS 清除与 redox 稳态维持中发挥重要作用。传统物理保鲜方法（如短时加热、辐照）易导致菇体失重、风味改变，化学保鲜方法则可能产生有害副产物，难以满足消费者对天然、少加工食品的需求。植物精油作为天然保鲜剂，因抗菌抗氧化特性被广泛应用于果蔬保鲜，牛至精油、肉桂精油等已被证实可抑制双孢菇褐变，但百里香精油（TEO）的应用存在争议 —— 其主要成分百里酚、香芹酚虽具有强生物活性，但脂溶性强、分散性差，需乳化后使用，且已有研究发现其可能加速双孢菇褐变，与多数精油的保鲜作用相悖。这种特异性提示精油的作用效果受靶标物种、处理形式及浓度影响，盲目应用可能适得其反。因此，亟需通过生理生化与转录组整合分析，揭示百里香精油乳液（TEOE）加速鲜切双孢菇褐变的分子机制，为食用菌保鲜策略的合理制定及天然保鲜剂的科学应用提供支撑。
图文赏析 
Fig. 1：花生油乳液（POE）和百里香精油乳液（TEOE）处理对鲜切双孢菇外观和内部结构的影响。（A）不同处理对鲜切双孢菇菌盖褐变的影响（不同贮藏时间）；（B）鲜切双孢菇的菌盖褐变指数；（C）未处理的鲜切双孢菇贮藏 7 h 后的透射电镜（TEM）显微结构（1 μm）；（D）蒸馏水（对照组）处理的鲜切双孢菇贮藏 7 h 后的 TEM 显微结构（1 μm）；（E）1% TEOE 处理的鲜切双孢菇贮藏 7 h 后的 TEM 显微结构（1 μm）。注：相同时间点标注不同字母的均值经方差分析（ANOVA）检验差异显著（P<0.05），误差线代表平均值的标准误（n=3）。
Fig. 2：POE 和 TEOE 处理对鲜切双孢菇（A）电导率值、（B）丙二醛（MDA）含量及（C）脂氧合酶（LOX）活性的影响。注：相同时间点标注不同字母的均值经方差分析（ANOVA）检验差异显著（P<0.05），误差线代表平均值的标准误（n=3）。
Fig. 3：POE 和 TEOE 处理对鲜切双孢菇褐变相关多酚代谢物质及酶活性的影响。（A）总酚含量；（B）多酚氧化酶（PPO）活性；（C）PPO1 基因表达量；（D）PPO2 基因表达量；（E）PPO3 基因表达量；（F）PPO4 基因表达量；（G）酪氨酸酶（TYR）活性；（H）TYR 基因表达量。注：相同时间点标注不同字母的均值经方差分析（ANOVA）检验差异显著（P<0.05），误差线代表平均值的标准误（n=3）。
Fig. 4：POE 和 TEOE 处理对鲜切双孢菇褐变相关活性氧代谢物质及酶活性的影响。（A）超氧阴离子（O₂⁻）生成速率；（B）过氧化氢（H₂O₂）含量；（C）过氧化物酶（POD）活性；（D）超氧化物歧化酶（SOD）活性；（E）过氧化氢酶（CAT）活性；（F）苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性。注：相同时间点标注不同字母的均值经方差分析（ANOVA）检验差异显著（P<0.05），误差线代表平均值的标准误（n=3）。
Fig. 5：抗坏血酸 - 谷胱甘肽（AsA-GSH）循环相关指标。（A）抗坏血酸（AsA）含量；（B）抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性；（C）单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）活性；（D）脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性；（E）氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量；（F）还原型谷胱甘肽（GSH）含量；（G）谷胱甘肽还原酶（GR）活性。注：相同时间点标注不同字母的均值经方差分析（ANOVA）检验差异显著（P<0.05），误差线代表平均值的标准误（n=3）。
Fig. 6：TEOE 处理鲜切双孢菇的转录组分析。（A）基于转录组数据的主成分分析（PCA），横轴为第一主成分（PC1），纵轴为第二主成分（PC2）；（B）不同组别的基因表达热图，高表达基因标注为红色，低表达基因标注为蓝色；（C）差异表达基因（DEGs）火山图，红色圆点代表上调基因，蓝色圆点代表下调基因，灰色圆点代表无显著差异表达基因；（D）差异表达基因的 GO 功能富集分析；（E）差异表达基因的 KEGG 通路富集分析。
Fig. 7：TEOE 促进鲜切双孢菇褐变的机制示意图。（A）抗氧化系统与 AsA-GSH 循环；（B）鲜切双孢菇褐变相关通路。
研究结论
本研究探讨了百里香精油乳液（TEOE）处理对鲜切双孢菇褐变机制的影响。结果表明，0.25% 和 1% TEOE 处理在 0.25 h 时分别使褐变指数（BI）显著升高 63.90% 和 81.91%，电导率（EC）显著升高 325.85% 和 163.95%，表明双孢菇细胞膜受到严重破坏。此外，研究证实 TEOE 中的主要单萜类成分（百里酚和香芹酚）通过破坏细胞膜、增强膜脂过氧化，加速了鲜切双孢菇的褐变。具体而言，1% TEOE 处理促进膜脂过氧化，表现为 24 h 时丙二醛（MDA）含量升高 20.05%，且超氧阴离子（O₂⁻）、过氧化氢（H₂O₂）等活性氧（ROS）持续积累；同时，0.25% TEOE 和 1% TEOE 处理在 7 h 时分别使超氧化物歧化酶（SOD）活性降低 52.26% 和 38.99%，1% TEOE 处理使过氧化氢酶（CAT）活性降至接近零水平，表明抗氧化酶活性受到抑制，ROS 清除效率下降。相反，1% TEOE 处理使多酚氧化酶（PPO）活性升高 25.64%，酪氨酸酶（TYR）活性始终显著高于对照组，表明 TEOE 上调了褐变相关酶的活性。值得注意的是，TEOE 通过抑制 AsA 合成、促进其分解代谢，破坏了 AsA-GSH 循环的平衡。转录组分析显示，1% TEOE 组与对照组之间共鉴定出 446 个差异表达基因（DEGs），这些基因主要富集于脂肪酸降解、氧化磷酸化和 MAPK 信号通路；此外，TEOE 通过下调 MAPK 通路中与细胞骨架相关的 Bem2 基因、上调 Sac7 基因来调控 Rho1 蛋白，从而破坏细胞骨架的组织与结构稳定性，这一结果也得到了透射电镜（TEM）观察的证实。综上，TEOE 处理导致鲜切双孢菇快速褐变，本研究为深入解析采后双孢菇的褐变机制提供了重要见解，并为改进鲜切农产品的贮藏保鲜技术提供了理论参考。程凡升：青岛农业大学食品科学与工程学院教授、博士生导师。主要研究方向：长期从事果蔬菌采后生理与贮藏流通技术开发；生鲜食品加工与综合利用；食品生物技术；葡萄与葡萄酒工程等领域的研究工作。本研究得到山东省自然科学基金（项目编号：ZR2022MC043）、国家重点研发计划（项目编号：2024YFD2100800）、国家自然科学基金（项目编号：32072292）、山东省现代农业产业技术体系（项目编号：SDAIT-07-08）、山东省重点研发计划（鲁渝协作专项，项目编号：2024LYXZ017）、青岛市科技惠民示范项目（项目编号：23-2-8-xdny-10-nsh）以及云南省作物野生近缘种组学重点实验室（项目编号：CWR-2024-06）的资助。https://doi.org/10.1016/j.lwt.2026.119190
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