近日，华中农业大学李一博教授课题组在Advanced Science期刊上发表题为“Natural negative feedback loops confer indica-japonica differentiation for grain size homeostasis in rice”的研究成果。华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、生命科学技术学院、洪山实验室博士后李星星和已毕业博士生吴蒙恩为共同第一作者，李一博教授为通讯作者。

研究团队通过GWAS候选基因分析、单倍型与自然变异分析、籼粳亚种分化与地理分布分析以及转基因功能验证发现，OsGRX8和OsbZIP08负向调控水稻粒长，而OsbZIP47则起正向调控作用。这三个基因在籼粳亚种间存在显著的自然变异与分化。

在此基础上，团队通过遗传与生化实验，发现OsGRX8、OsbZIP47与OsbZIP08构成一个精密的负反馈转录调控环路。该环路通过两种方式调控OsGRX8的表达与蛋白稳态。在氧化还原依赖途径中，OsGRX8还原修饰OsbZIP47的Cys17–Cys269二硫键，增强OsbZIP47与OsbZIP08的互作，进而抑制OsGRX8表达。而在非氧化还原途径中，OsGRX8直接与OsbZIP08互作，抑制其转录激活活性，从而降低OsGRX8表达，以调控水稻种子大小稳态。

该研究更进一步将OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈调节机制与籼粳亚种分化直接关联。单倍型SRH1（粳型）和单倍型SRH4（籼型）单倍型通过精细调控OsGRX8的表达表现为不同的粒长，并解析籼粳稻种子大小分化的核心调控环路。在籽粒细长的籼稻品种中，OsbZIP08转录因子紧密结合在OsGRX8^H6的TGACG基序上促进其表达；同时，低水平的OsGRX8蛋白量通过OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环诱导OsGRX8^H6的表达。而在籽粒短宽的粳稻中，OsbZIP08弱结合OsGRX8^H3的TGACA基序并促进其少量表达；此外，高水平的OsGRX8蛋白量通过OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环抑制OsGRX8^H3的表达。

OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环调控种子大小稳态的工作模式图

研究首次提出“自我调控单倍型”（SRHs）概念，即多个在功能上相互调控的基因，其功能变异在自然群体中以特定组合形式被共同选择和遗传而形成的单倍型组合。由OsGRX8-(OsbZIP47)-OsbZIP08-OsGRX8负反馈环形成的自我调控单倍型（SRHs），不仅具有鲜明的地理分布与籼粳分化特征，且对籽粒性状（粒长、粒宽）和产量性状的协同遗传贡献率，显著高于单个基因的贡献。