Nature Plants | 中国农业大学小麦研究中心揭示TaSCE1-A1调控小麦抗旱的分子机制及其干旱适应性进化历程

小麦（Triticum aestivum L.）是世界主要粮食作物之一。随着全球气候变化的加剧，干旱已经成为影响小麦生产最为严重的自然灾害之一。如何在不牺牲产量的前提下提升小麦抗旱性，是小麦育种过程中面临的重大挑战。近年来，随着小麦参考基因组的释放，泛基因组学的深入研究和大量小麦种质资源规模化重测序，对小麦抗旱性这一复杂数量性状的遗传分析有了新进展。然而，深入揭示小麦干旱胁迫响应过程中关键基因的生物学功能和调控机制，进一步鉴定其在小麦中的优异等位基因型，并对其育种利用价值进行评价依然十分有限。

2026年8月14日，中国农业大学农学院小麦研究中心在Nature Plants期刊在线发表了题为“A natural allele of TaSCE1-A1 confers drought resistance in wheat”的研究论文，成功鉴定到一个调控小麦抗旱性的关键基因TaSCE1-A1，并揭示了其启动子区一个单核苷酸变异（G/A）通过影响转录因子TaBPC1与该位点的差异性结合，最终赋予不同小麦品种抗旱性差异的分子机制，为作物抗旱育种提供了新的理论基础和基因资源。

为深入挖掘小麦抗旱关键基因及其优异等位变异，研究团队对174份小麦自然群体材料进行田间抗旱性评价，并结合重测序基因组数据进行全基因组关联分析。结果显示，在5A染色体长臂末端鉴定到一个与小麦抗旱性显著关联的位点，覆盖约1.288Mb区间，包含12个候选基因。转录分析表明，仅TraesCS5A02G515400（TaSCE1-A1）在干旱胁迫后显著上调表达，且在抗旱性较强的材料中上调表达倍数显著高于干旱敏感型材料。单倍型鉴定发现，TaSCE1-A1在自然群体中存在两种单倍型，抗旱优异单倍型TaSCE1-A1^{Hap A}和旱敏感单倍型TaSCE1-A1^{Hap B}。含有TaSCE1-A1^{Hap A}类型的小麦材料抗旱性要显著高于含有TaSCE1-A1^{Hap B}类型的小麦材料，且TaSCE1-A1基因的上调表达倍数与抗旱性指数呈显著正相关，说明该基因的表达水平与小麦的抗旱性相关。

图 1 全基因组关联分析挖掘小麦抗旱关键基因TaSCE1-A1

TaSCE1-A1编码一个定位于细胞核和细胞质的SUMO化E2结合酶，负责将SUMO小分子以依赖或不依赖E3连接酶的方式传递至底物蛋白，介导底物蛋白的SUMO化修饰。TaSCE1-A1在叶片和根系中表达水平较高，尤其在叶片中，受旱胁迫诱导上调表达。通过构建转基因株系并进行抗旱性鉴定，发现过表达株系在干旱复水后存活率更高、失水更慢，敲除株系则表现出干旱敏感表型。结合地上部叶片气孔生理指标鉴定表明，该基因主要通过促进小麦在干旱胁迫下气孔的关闭，减少叶片水分散失，提高水分利用效率，进而正响应干旱胁迫。

图 2 TaSCE1-A1通过调控气孔运动正响应干旱胁迫

TaSCE1-A1在启动子、5’UTR和内含子区域共存在14个SNP和2个InDel变异，其中位于转录起始位点上游-521bp处的SNP-521（G/A）是影响表达水平的关键位点。含有碱基A（Hap A类型）的启动子在干旱胁迫下活性更高，携带有该等位变异的材料具有更强的抗旱性，而含有碱基G（Hap B类型）的材料则对干旱胁迫更为敏感。在此基础上，研究团队利用引导编辑技术（Prime Editing），将Fielder品种中的G碱基精准编辑为A碱基，成功获得纯合编辑株系。编辑株系的TaSCE1-A1表达量显著上调，抗旱性明显增强，确证了SNP-521是TaSCE1-A1调控抗旱性的核心功能位点。

进一步研究发现，该G/A单碱基变异影响了上游转录因子与启动子的结合能力。通过酵母单杂交筛选，团队鉴定到一个植物特有的BBR-BPC家族转录因子TaBPC1。电泳迁移率实验表明，TaBPC1可特异性结合到含碱基G（Hap B型）的TaSCE1-A1启动子核心区域，抑制其转录活性。而碱基A（Hap A型）削弱了TaBPC1的结合能力，从而解除了对TaSCE1-A1的转录抑制，使其在干旱条件下表达水平更高。转基因功能验证表明，过表达TaBPC1的株系对干旱更为敏感，而TaBPC1敲除株系表现出更强的抗旱能力。

图 3 TaBPC1是影响TaSCE1-A1不同单倍型

响应旱胁迫的上游调控因子

TaSCE1-A1作为SUMO化E2结合酶，其下游的底物蛋白是什么？研究团队通过酵母双杂交文库筛选及系列蛋白互作实验，鉴定到一个钙结合蛋白TaBAP1/2与TaSCE1-A1直接互作。更重要的是，TaSCE1-A1可介导TaBAP1/2的SUMO化修饰（关键位点为K11），从而增强其蛋白稳定性，保护其免受26S蛋白酶体降解。在TaSCE1敲除株系中，干旱诱导的TaBAP1/2蛋白积累被显著削弱。转基因功能验证表明，TaBAP1/2过表达株系在干旱条件下表现出更快的气孔关闭和更强的保水能力，敲除株系则表现为干旱敏感表型。转录组分析表明，TaBAP1/2调控了多个ABA响应通路关键基因的表达，包括TaEDR1、TaMPKKK、TaSAPK和TaRDUF等。说明TaSCE1-A1通过介导TaBAP1/2的SUMO化修饰，增强其蛋白稳定性，激活ABA信号通路中关键基因的表达，从而正调控小麦的抗旱性。

图 4TaSCE1-A1通过SUMO化TaBAP1/2提高其蛋白稳定性

大田试验表明，在干旱条件下，携带TaSCE1-A1^{Hap A}的近等基因系（NILs）在千粒重、粒长和粒宽上均显著优于TaSCE1-A1^{Hap B}，且正常灌溉下二者无显著差异，证明该优异单倍型能够在不影响正常条件下产量的前提下赋予小麦显著的抗旱优势。

图 5TaSCE1-A1^{Hap A}育种利用价值评价

进化分析表明，影响TaSCE1-A1^{Hap A}转录水平的核心SNP位点起源于四倍体小麦，并在六倍体小麦尤其是现代栽培品种中分布频率显著增加，从四倍体中的约13.4%上升至现代栽培品种中的约49%，表明该等位基因在小麦驯化和改良过程中受到正向选择。全球地理分布分析进一步揭示，TaSCE1-A1^{Hap A}在降雨量越低的地区分布频率越高，而在降水充足的地区无明显偏好，说明该等位基因在干旱环境条件下具有显著的适应性优势，是小麦适应性进化与育种过程中自然选择与人工选择共同作用的结果。因此，TaSCE1-A1^{Hap A}等位基因可作为小麦抗旱遗传改良的重要分子标记，为小麦抗旱分子设计育种提供重要的基因资源。

图 6 TaSCE1-A1单倍型分化及地理分布图

该研究鉴定出抗旱关键基因TaSCE1-A1及其优异等位变异类型TaSCE1-A1^{Hap A}。TaSCE1-A1^{Hap A}优异等位变异之所以能赋予小麦更强的抗旱性，其核心在于启动子区一个G/A的单核苷酸变异。该变异削弱了转录因子TaBPC1对其启动子的结合与抑制作用，使TaSCE1-A1在干旱胁迫下得以大量表达。积累的TaSCE1-A1蛋白通过SUMO化修饰稳定钙结合蛋白TaBAP1/2，进而激活ABA信号通路、诱导气孔关闭，最终实现节水抗旱与稳产的协同改良。

图 7TaSCE1-A1调控小麦抗旱稳产的分子机制