FSAP | 云南农业大学潘洪彬教授、廖国周教授、王桂瑛教授等:浓厚感肽的研究进展:从风味机制到食品工业应用的综合综述

1 引言

浓厚感是一种调节性感官属性，本身无特定味道，但能增强食物的饱满感、延绵感和浓厚感，提升整体风味复杂度。它主要作用于γ-谷氨酰肽，通过激活非经典味觉通路来放大咸、鲜等基本味觉。在低盐、低脂、高蛋白等功能性食品开发中，浓厚感肽可弥补风味不足、抑制不良异味，具有清洁标签和减盐潜力。近年来，通过冷冻电镜、计算机模拟、机器学习等技术，研究者揭示了浓厚感肽与受体的互作机制，建立了“结构–活性–感知”模型，并构建了序列数据库。中国《“健康中国2030”》政策也推动了浓厚感肽在健康调味品中的应用。此外，从酵母提取物、畜禽副产物等农业副产物中提取浓厚感肽，有助于资源高值化利用。

2 浓厚感肽的主要来源与食品基质

浓厚感肽来源分为植物源、动物源和微生物源。植物源：大豆及其发酵品（酱油、豆豉、纳豆）富含γ-谷氨酰肽，由γ-谷酰基转肽酶（γ-glutamyl transpeptidase，γ-GTP）催化生成；双孢蘑菇水解物中的肽可通过激活钙敏感受体（calcium-sensing receptors，CaSR）增强浓厚味；酵母提取物含有多种小肽。动物源：猪血红蛋白水解物经γ-谷酰基转移酶（γ-glutamyl transferase，GGT）处理后具有减盐效果（可替代30% NaCl），但需脱苦；干腌火腿、硬质奶酪（成熟后γ-谷氨酰-缬氨酸-甘氨酸（γ-Glu-Val-Gly，EVG）含量＞200 mg/kg）、鱼蛋白水解物及海洋副产物均可提供浓厚感肽。此外，向细胞培养肉中添加浓厚感肽可模拟传统肉类的余味。不同乳源奶酪中肽含量差异大，标准化生产面临挑战。未来需深入研究肽的稳定性调控及受体动态响应模型。

3 当前研究进展

国际研究较早证实EVG具有浓厚感活性，并通过激活人源CaSR发挥作用。研究指出“Glu”结构域是高活性激动剂的关键。我国研究虽起步较晚但发展迅速，国内学者揭示了酵母提取物中浓厚感肽与CaSR的结合模式，合成了鲜-咸-浓厚协同增效肽，并利用细菌GGT提高香肠的风味稳定性。中外合作日益紧密，目前研究重点集中在受体识别机制等深层机理突破。

4 分离、纯化、鉴定与合成技术

浓厚感肽的分离纯化常用超滤进行初步分级，分子质量200～1000 Da的肽通常活性最强。随后采用凝胶过滤色谱按分子大小分离，条件温和；也可用离子交换色谱或亲和色谱提高纯度。结构鉴定方法包括：液相色谱-串联质谱（测定序列）、核磁共振（提供三维结构）、红外/拉曼光谱（快速分析化学键）以及氨基酸组成分析。合成方法有固相合成、液相合成（适合短肽）和基因工程（通过表达载体在宿主细胞中生产）。虽然可规模化生产，但表达效率优化和纯化仍是技术挑战。

图1 浓厚感肽的提取流程

5 受体选择机制

绝大多数研究将CaSR作为浓厚感肽的核心受体。CaSR位于味觉细胞膜，属G蛋白偶联受体。拮抗剂实验证明，抑制CaSR可降低谷胱甘肽和EVG的味觉强度。CaSR表达细胞与T1R3（鲜/甜受体）表达细胞为不同亚群。结构-活性研究表明，N端L-构型、第二个残基连有中等大小脂肪族取代基的γ-谷氨酰二肽或三肽具有较强的CaSR激活能力。表1汇总了多种来源的浓厚感肽序列及受体。最近新发现的GPRC6A受体（可被L-鸟氨酸激活）为浓厚感研究提供了新方向，但仍需进一步探索。

表1 浓厚感肽的来源、序列及受体

6 GGT的酶法合成机制

γ-谷氨酰肽是浓厚感肽的主要类型，可通过GGT、谷氨酰胺酶或谷氨酰半胱氨酸合成酶催化合成，其中GGT研究最多。GGT催化反应分两步：酰化（形成γ-谷氨酰-酶中间体）和脱酰（转移γ-谷氨酰基至受体，生成新肽并释放酶）。第二步是限速步骤。根据受体不同，GGT可催化转肽反应（氨基酸或短肽为受体）、水解反应（水为受体）或自身转肽反应。GGT不消耗ATP，活性高，适合食品工业大规模生产。已成功合成多种γ-谷氨酰肽。但目前缺乏高特异性、高活性的食品级γ-GTP，需利用合成生物学技术开发安全高效的GGT。

图2 GGT的催化反应机理

7 风味作用机制

味觉感知始于口腔味蕾中的味觉细胞。浓厚感肽被味觉细胞识别后，与CaSR结合，激活G蛋白，引起构象变化，降低味觉阈值，释放神经递质，信号传至大脑味觉中枢。味蕾中3 种细胞：I型（胶质样，清除递质）、II型（受体细胞，表达G蛋白偶联受体及PLCβ2）、III型（突触前细胞）。CaSR在III型细胞中表达明确，在I型中有争议，在II型中可能传递浓厚感信号。机制上，CaSR激活PLCβ2，催化生成IP3和DAG，促使内质网释放Ca²⁺，导致细胞去极化，通过Panx1释放ATP，激活神经纤维。III型细胞内Ca²⁺升高还可释放5-HT，抑制II型细胞。CaSR的激活能增强鲜味等基本味觉的强度，并可能影响营养偏好。

图3 完整的味觉感知过程

图4 CaSR在味觉细胞中的信号通路机制

8 工业应用

浓厚感肽在水中无味，但与基本味物质共存时可增强咸、鲜、甜味，提升食品的浓厚感、延绵感和饱满度。典型肽EVG被证实为强效鲜味增强剂：添加EVG的鸡汤黏稠度、浓郁度和持久性显著提高；低脂花生酱和低脂奶油布丁的口感和余味也得到改善。豌豆蛋白美拉德反应产物在0.7%添加量下，可使NaCl用量减少20%而咸度不变。双孢蘑菇和牛骨提取物中的浓厚感肽能增强模型鸡汤的复杂性和适口性。这些结果表明，浓厚感肽在减盐、改善低脂食品风味、开发天然调味料方面具有广阔应用前景。

图5 浓厚感肽作为风味增强剂的作用过程

9 挑战与未来发展方向

当前挑战：缺乏统一感官评价标准（评价小组、标物不统一）；功能验证多依赖体外细胞模型和计算机模拟，缺少动物/人体试验；构效关系不清（哪些残基决定活性，侧链修饰的影响规律）；产业化难度大（天然提取成本高、产率低，酶法制备未规模化，γ-谷氨酰肽易降解）。此外，现有感官评价存在地域特异性，需跨文化验证。

未来方向：构建中国浓厚感肽数据库，整合序列、来源、活性数据；开发基于机器学习的智能预测模型；推动蛋白质组、代谢组、风味组等多组学联合分析；加强动物和人体试验验证安全性与功效；促进产学研合作，加速成果转化；制定行业标准（命名、检测、标签）。浓厚感肽作为天然风味增强剂，在清洁标签领域作用显著，应打通从“发现→机制→制备→应用”的全链条，推动自主创新。

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