多梳蛋白(Polycomb group proteins) 是一类进化上保守的染色质调控因子，最早在果蝇中发现，从单细胞藻类到高等动植物中都广泛存在。PcG 蛋白通常组装成两种具有不同组蛋白修饰活性的多梳蛋白复合体（PRC），即PRC1和PRC2。PcG复合体在植物的生长发育过程中发挥着重要的调节作用。近年来，我国在玉米功能基因组学等基础研究领域取得了长足发展，在重要性状形成的遗传解析与分子机理研究方面取得了重要进展。随着分子育种技术的不断突破，特别是基因编辑技术的发展，也急需开展重要农艺性状调控基因的挖掘和分子机理解析，为分子育种提供目标基因。因此，开展玉米籽粒发育关键基因克隆和分子机理解析将加快玉米产量性状的分子遗传改良和玉米新品种的培育过程。
近日，中国农业大学农学院杨志佳团队在Genome Biology发表了题为ZmEMF1a is required for the maintenance of H2Aub and H3K27me3 modifications in maize kernel development的研究论文。该研究阐明了玉米ZmEMF1a如何通过H3K27me3以及H2Aub修饰来调控胚乳发育的机制，丰富了多梳蛋白在玉米等具有复杂基因组物种中的作用机制的认识，同时为玉米遗传改良提供理论基础。
该研究通过对B73 EMS突变体库筛选，鉴定到一个籽粒发育异常的突变体mn8。通过对mn8 突变体进行图位克隆得到玉米籽粒发育关键调控基因ZmEMF1a。与野生型相比，mn8突变体籽粒大小、粒重、胚长均显著降低，同时淀粉以及总蛋白含量显著降低，但成熟期株高无显著差异，说明MN8特异性调控玉米籽粒发育。
图1 玉米mn8突变体籽粒的表型与细胞学分析
ZmEMF1a蛋白通过其N端结构域与PRC1核心组分ZmRING1及PRC2核心组分ZmMSI1直接互作。Western blot和ChIP-seq分析显示，mn8突变体中全基因组范围的H2Aub和H3K27me3水平均显著下降，这与拟南芥emf1突变体仅影响H3K27me3不同，揭示了玉米中ZmEMF1a具有更广泛的调控作用。
图 2 ZmEMF1a突变导致H2Aub和H3K27me3修饰水平降低
联合ChIP-seq和RNA-seq数据，研究发现玉米中H2Aub修饰与基因表达呈负相关——约60%仅带有H2Aub标记的基因表达极低或沉默，不同于拟南芥中H2Aub与基因表达正相关的特征。在mn8中，大量已报道细胞增殖负调控因子（如ZmDA1、ZmBB1、ZmBB2、ZmMADS8、ZmMADS14等）因H2Aub或H3K27me3修饰水平降低而被异常激活，从而抑制了籽粒正常发育。CUT&Tag分析证实ZmEMF1a可直接结合这些负调控因子的染色质区域，且ZmEMF1a的结合强度与H2Aub、H3K27me3的修饰水平正相关。说明ZmEMF1a通过维持这些位点的抑制型组蛋白修饰，抑制负调控因子表达，进而促进玉米籽粒发育过程中的细胞增殖。
图 3 ZmEMF1a抑制玉米籽粒发育负调控因子的表达
综上所述，该研究系统解析了玉米ZmEMF1a的功能，揭示了其同时调控H2Aub和H3K27me3两种组蛋白修饰的独特机制，明确了玉米中H2Aub的转录抑制功能，填补了单子叶植物PcG表观调控通路的研究空白。该研究发现的ZmEMF1a调控模块为玉米籽粒大小的遗传改良提供了全新靶点，后续可通过基因编辑技术微调相关基因的组蛋白修饰水平，实现玉米产量性状的定向优化，也为其他禾本科作物的表观遗传育种研究提供了重要参考。
中国农业大学玉米生物育种全国重点实验室杨志佳副研究员、赵海铭教授、赵海楠教授为该论文的共同通讯作者。博士后周跃恒、博士生李英双、博士后赵子龙和中国农业科学院作物科学研究所的李建锐助理研究员为论文共同第一作者。赖锦盛教授、郭岩教授、宋伟彬教授、陈建教授、刘胜男副教授对该工作提供了重要的指导和帮助。该研究工作得到了国家重点研发计划和国家杰出青年科学基金等项目的支持。
论文链接：
https://link.springer.com/article/10.1186/s13059-026-04217-5
