MR (IF: 8.5) | 山东农业大学: 玉米招募的贝莱斯芽孢杆菌通过直接分泌抗菌代谢物抑制尖孢镰刀菌
作物根际微生物对维持作物健康至关重要。由尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）引起的玉米根腐病（CRR）是一种严重影响全球玉米产量和粮食安全的病害。玉米能够招募有益根际微生物以抵抗尖孢镰刀菌，然而这一招募机制仍鲜为人知。本研究通过多组学分析与实验验证，探究了尖孢镰刀菌侵染后玉米根部的微生物群落。玉米在根际富集的贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）主要通过直接产生破坏病原菌细胞结构的抗菌代谢物来抑制尖孢镰刀菌的生长，从而缓解病原胁迫。我们通过多组学分析和验证，阐明了无细胞上清液（CFS）的抗菌机制。随着CFS处理时间的延长，病原菌的代谢紊乱加剧，并且由于RNA加工和转录过程受到干扰，遗传物质的代谢稳态遭到进一步破坏。此外，致病相关基因NR1、STUA和FOW的表达显著下调。关键的抗菌成分包括CFS中苯环类非挥发性代谢物（NVMs）（如4-羟基苯甲醛）以及醇类和酮类挥发性代谢物（VOCs）（如5-甲基-2-庚醇）。所有化合物均表现出广谱抗菌活性。因此，这些结果阐明了玉米根际招募有益贝莱斯芽孢杆菌以抵抗尖孢镰刀菌侵染的生态策略，并阐明了芽孢杆菌的具体抗菌机制。这些发现为未来土传病原菌的绿色防控提供了重要基础。篇名: Maize-recruited Bacillus velezensis inhibit Fusarium oxysporum by directly secreting antimicrobial metabolites期刊: Microbiological ResearchDOI: 10.1016/j.micres.2026.128636(1) 尖孢镰刀菌侵染扰乱玉米根际微生物的群落结构与物种组成本研究的工作流程见图1A–C。我们通过向土壤中接种尖孢镰刀菌，研究了其对玉米健康状况和根际微生物群落的影响（图S2）。接种尖孢镰刀菌组的玉米根系表现出典型的根腐病症状（图2A），而对照组的根系保持健康。随后，对健康与发病玉米的土体土壤（BS）和根际土壤（RS）进行16S和ITS扩增子测序。基于ITS扩增子测序数据推断的尖孢镰刀菌丰度（图S3）表明，尖孢镰刀菌在发病玉米的BS和RS中均显著富集（Wilcoxon检验，P < 0.01）。CK组和FO组的α多样性分析显示，无论是细菌还是真菌，BS或RS之间的Shannon指数和Chao1指数均无显著差异（Wilcoxon检验，P > 0.05）（图2C）。随后，基于Bray-Curtis距离对CK组和FO组BS和RS中细菌和真菌群落进行的主坐标分析（PCoA）显示，与对照相比，玉米RS中细菌和真菌群落结构存在显著差异（Adonis检验，R² = 0.226，P = 0.004），而BS中无显著变化（Adonis检验，R² = 0.138，P = 0.061），这表明病原菌侵染极大地扰乱了玉米根际的微生物群落结构和物种组成（图2D；表S2）。此外，门水平的相对丰度图显示，病原菌侵染降低了BS和RS中变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）、蛭弧菌门（Bdellovibrionota）、担子菌门（Basidiomycota）和捕虫霉门（Zoopagomycota）的平均相对丰度，而拟杆菌门（Bacteroidota）和髌骨细菌门（Patescibacteria）的平均相对丰度则有所增加。在细菌门中，变形菌门在所有样本的土壤细菌群落中占主导地位，丰度为57.57%至66.63%。在真菌门中，子囊菌门（Ascomycota）在所有样本的土壤真菌群落中占主导地位，丰度为67.92%至76.37%（图2B；表S3）。这些结果表明，尖孢镰刀菌侵染对玉米RS的微生物群落结构和组成的影响大于对BS的影响。图1. 本研究实验设计和关键分析策略的示意图工作流程。（A）病原菌分离、根际微生物组取样、高通量扩增子测序（16S rRNA和ITS）结合生物信息学分析。（B）从玉米根际土壤中分离、鉴定核心生防菌株贝莱斯芽孢杆菌V328，并进行拮抗测定与温室验证。（C）通过转录组测序、LC-MS、GC×GC-TOF-MS以及抗菌代谢物和分泌成分的功能验证，阐明贝莱斯芽孢杆菌V328的抗真菌机制。图2. 尖孢镰刀菌对玉米BS和RS微生物群落结构、组成及网络结构的影响。（A）显示感染尖孢镰刀菌症状的玉米根系；CK：水对照处理，FO：尖孢镰刀菌处理。（B）前10个细菌和真菌门的平均相对丰度。（C）健康和发病玉米BS和RS中细菌和真菌的Shannon和Chao1多样性指数。（D）基于Bray-Curtis距离的细菌和真菌群落PCoA分析。采用Adonis检验确定健康和发病玉米BS与RS之间的显著差异。（E）健康和发病玉米BS和RS中的细菌网络。节点按物种的门水平着色。节点大小代表连接度，边颜色代表相关性（红色：正相关，绿色：负相关）。（F）健康和发病玉米BS和RS的细菌-真菌共现网络。细菌和真菌节点以不同颜色标示，边颜色代表相关性（红色边：正相关，绿色边：负相关）。（G）网络属性。（H）网络节点度。（I）根际细菌-真菌共现网络的稳健性。(2) 尖孢镰刀菌侵染影响玉米根际微生物网络的稳定性我们通过构建细菌网络和细菌-真菌共现网络，探究尖孢镰刀菌侵染是否影响根际微生物网络的复杂性和稳定性。研究发现，病原菌侵染增加了BS和RS中细菌网络及细菌-真菌共生网络的复杂性和连通性（图2E、2F和2H）。这一变化主要体现在边数量、平均度、平均聚类系数和相对模块化程度的提高（图2G）。反映网络对外部干扰响应速度的平均路径长度在RS_FO和BS_FO中均有所降低，表明病原菌侵染提高了玉米BS和RS网络的连通性和快速响应能力（图2G）。鉴于病原菌干扰对玉米RS微生物群落组成的影响大于BS（图2D），我们通过随机移除或定向移除特定节点，计算了玉米根际细菌-真菌共现网络的稳健性。与健康植株相比，发病植株细菌-真菌共现网络的稳健性指数降低（图2I），表明病原菌侵染破坏了玉米根际微生物网络的稳定性。这些结果表明，尖孢镰刀菌侵染增加了根际微生物网络的复杂性和连通性，但降低了网络稳定性。(3) 玉米在根际富集贝莱斯芽孢杆菌以响应尖孢镰刀菌侵染我们通过构建随机森林模型，在玉米根际细菌ASV水平上识别对根腐病具有潜在响应敏感性的重要生物标志物，从而鉴定并筛选在玉米根际发挥关键作用的核心生防菌株（图3A）。进行5次重复的10折交叉验证后，拟合线图显示需要保留50个重要的ASV，以使随机森林回归模型的准确性最大化（图S4）。对这50个ASV与病原菌丰度进行Spearman相关分析，其中33个ASV与病原菌丰度显著相关。其中，20个呈显著正相关，13个呈显著负相关（图3B）。通过梯度稀释涂布法，从RS中分离得到332个细菌单菌落。通过尖孢镰刀菌对峙培养平板试验，筛选出21株具有潜在抗菌活性的拮抗细菌（图3C）。抑制率分析显示，V111（69.08%）、V328（68.42%）和V136（67.11%）的抗菌效果最为突出（图3D）。将随机森林筛选的重要ASV与平板上分离的拮抗细菌16S rRNA序列相结合构建系统发育树。我们发现芽孢杆菌属（Bacillus）的ASV24、ASV127和ASV982与大多数平板拮抗分离株的进化距离较近（图3E）。植物在遭受土传病原菌攻击时会启动"呼救"策略，招募根际有益微生物以帮助保护自身。在此背景下，ASV24在随机森林分析中表现出显著的群落区分贡献（图3A），表明ASV24在FO组植物根际显著富集，其丰度是CK组的1.95倍（P < 0.05，图S5）。选择贝莱斯芽孢杆菌V328（与ASV24相似性>99%）作为玉米根际招募的核心芽孢杆菌，对其进行生防能力验证和抗菌机制分析（图S6）。通过在人工气候室中开展验证实验，检验贝莱斯芽孢杆菌V328对尖孢镰刀菌引起的玉米根腐病的生防效果。结果显示，FO组根系表现出褐变、腐烂和严重的生长抑制，根长显著短于CK组。相比之下，V328处理组的根系形态结构正常，无病斑，根长与CK组无显著差异，且两者均显著高于病原菌处理组（Tukey多重比较检验，P < 0.05）（图3F、G；图S7）。玉米根系酶活性测定显示，V328组的CAT、POD和PPO活性显著低于FO组（Tukey多重比较检验，P < 0.05，图3F）。这一发现表明，贝莱斯芽孢杆菌V328可能通过调节防御酶活性来减轻病害损伤。因此，贝莱斯芽孢杆菌V328表现出良好的生防效果和较强的直接抑制病原菌的潜力。图3. 玉米在根际招募芽孢杆菌以抵抗尖孢镰刀菌侵染并防控玉米根腐病。（A）利用随机森林筛选的玉米根际细菌重要扩增子序列变体（ASVs），按对模型的重要性降序排列。（B）随机森林筛选的ASVs与尖孢镰刀菌相对丰度之间的Spearman相关热图（*P < 0.05，**P < 0.01，***P < 0.001）。（C）从玉米RS中筛选的21株生防细菌与尖孢镰刀菌的对峙培养图。（D）21株生防细菌的抑制率。（E）随机森林筛选的ASVs与21株已鉴定生防细菌的系统发育树。（F）处理后玉米的株高和根长。病原菌接种7天后玉米根系中CAT、POD和PPO活性。（G）贝莱斯芽孢杆菌V328的生防效果表型；CK：对照组，FO：病原菌处理组，V328：贝莱斯芽孢杆菌V328处理组。(4) 贝莱斯芽孢杆菌V328的CFS诱导尖孢镰刀菌转录水平的动态变化我们通过将贝莱斯芽孢杆菌V328与实验室保存的多种病原菌（包括假禾谷镰刀菌F. pseudograminearum、禾谷镰刀菌F. graminearum、木贼镰刀菌F. equiseti、茄病镰刀菌F. solani、层出镰刀菌F. proliferatum、串珠镰刀菌F. moniliforme和藤仓镰刀菌F. fujikuroi）共培养，进行对峙培养平板试验，验证了贝莱斯芽孢杆菌V328及其CFS的广谱抗菌活性。结果表明，贝莱斯芽孢杆菌V328及其CFS均能直接抑制这些病原菌的增殖（图4A），表明该菌株具有强大的直接抑制病原菌生长的潜力。为探究贝莱斯芽孢杆菌V328的CFS对尖孢镰刀菌在转录水平的影响，将病原菌菌丝体用CFS处理0、1、3和6小时后，进行转录组测序。共构建了12个cDNA文库。基于Illumina测序结果，进行主成分分析（PCA）以评估每个重复的基因表达水平。重复样本在PCA得分图中聚类紧密，表明样本具有可重复性。1小时、3小时、6小时组与0小时组之间的分离距离随时间逐渐增大，这意味着CFS对病原菌转录组的调控具有时间依赖性（图4B）。差异表达基因（DEG）统计显示，在1小时、3小时和6小时组中，下调基因的数量显著高于上调基因（图4C），表明CFS对病原菌的转录调控主要表现为抑制。此外，维恩图显示在三个时间点共有1445个共同差异表达基因（图4D），表明CFS对病原菌施加了一个持续的核心调控模块。我们结合GO和KEGG富集分析来阐明CFS的抗菌机制。经CFS处理1小时后，它靶向并干扰了"有机氮化合物生物合成"和"细胞酰胺代谢"等生物学过程；作用于"核糖体"和"核糖核蛋白复合物"等细胞组分；抑制了"核糖体结构组分"的功能；并阻断了蛋白质合成和基础代谢（图4E）。此外，它显著富集了核糖体通路，直接抑制了蛋白质合成。同时，干扰了碳代谢、精氨酸和脯氨酸代谢以及酪氨酸代谢等通路，从代谢源头切断病原菌的能量供应和氨基酸合成/降解，并抑制其活性（图4F）。经CFS处理3小时后，它持续影响核糖体生物合成和有机氮代谢，加剧了蛋白质合成抑制和代谢紊乱（图4E）。除了作用于核糖体通路外，它还靶向真核生物核糖体生物合成通路，从"组装源头"扰乱核糖体功能，加剧了病原菌的代谢失衡（图4F）。经CFS处理6小时后，它抑制了RNA加工和细胞组分生物合成，损害了遗传物质和细胞结构完整性的代谢稳态。此外，它作用于RNA聚合酶通路，干扰转录，阻断基因表达，阻止病原菌通过转录修复来适应胁迫（图4E和4F）。进一步分析显示，CFS显著调控了病原菌中与菌丝生长和分生孢子形成相关基因（如FNR1、STUA、FOW、SKN7、SGE1、PACC）的表达水平（图4G）。qRT-PCR验证结果与转录组数据高度一致，证实了测序分析的可靠性（图4H）。由此可见，贝莱斯芽孢杆菌V328分泌的CFS通过多时间梯度和多通路协同作用抑制尖孢镰刀菌的转录。即，在早期阶段（1小时），通过靶向核糖体生物合成和基础代谢途径，迅速抑制蛋白质合成，切断能量和氨基酸供应。在中期阶段（3小时），持续损害核糖体功能并影响真核核糖体组装途径，加剧代谢紊乱。在后期阶段（6小时），进一步干扰RNA加工和转录过程，彻底破坏遗传物质和细胞结构完整性的代谢稳态。图4. 贝莱斯芽孢杆菌V328分泌的无细胞上清液（CFS）的广谱拮抗活性及其在转录水平对尖孢镰刀菌的调控作用。（A）贝莱斯芽孢杆菌V328及其CFS对多种病原菌表现出广谱拮抗活性（比例尺 = 1 cm）。（B）经CFS处理后尖孢镰刀菌转录组数据的PCA结果。（C）相对于0小时，不同时间点（1小时、3小时、6小时）的差异表达基因数量。（D）相对于0小时，三个时间点（1小时、3小时、6小时）差异表达基因的维恩图分析。（E）相对于0小时，1小时、3小时和6小时差异表达基因的GO富集分析结果。（F）相对于0小时，1小时、3小时和6小时差异表达基因的KEGG富集分析结果。（G）与毒素产生和尖孢镰刀菌增殖相关的基因表达水平热图。（H）qRT-PCR验证结果。(5) SPs、NVMs和VOCs是贝莱斯芽孢杆菌V328分泌的CFS中的主要抗菌成分我们通过收集该细菌产生的分泌蛋白（SPs）、非挥发性代谢物（NVMs）和挥发性有机化合物（VOCs），并通过对峙培养平板试验验证其效果，分析了贝莱斯芽孢杆菌V328抑制病原菌的关键功能组分。这三类化合物均能显著抑制尖孢镰刀菌的增殖。这表明它们是贝莱斯芽孢杆菌V328发挥抗菌作用的核心组分（图5A–C）。进行碘化丙啶（PI）染色实验以确定这些化合物是否直接破坏尖孢镰刀菌的细胞膜。结果显示核酸泄漏，表明贝莱斯芽孢杆菌V328产生的SPs、NVMs和VOCs严重破坏了尖孢镰刀菌的细胞结构（图5D）。我们通过使用扫描电子显微镜（SEM）观察不同处理后尖孢镰刀菌的菌丝形态，表征了其对病原菌细胞形态的损伤。CK组菌丝形态规则，粗细均匀，而SP、NVM或VOC处理组中，尖孢镰刀菌菌丝出现明显的皱缩、凹陷和卷曲等异常变形（图5E）。由此可见，贝莱斯芽孢杆菌V328产生的CFS表现出直接的抗菌活性。此外，抗菌性SPs、NVMs和VOCs直接破坏了尖孢镰刀菌的细胞结构，并显著抑制其生长。图5. 贝莱斯芽孢杆菌V328分泌的CFS及其组分对病原菌生长、发育和形态结构的影响。（A）贝莱斯芽孢杆菌V328产生的分泌蛋白（SPs）显著抑制病原菌。（B）贝莱斯芽孢杆菌V328产生的非挥发性代谢物（NVMs）显著抑制病原菌增殖。（C）贝莱斯芽孢杆菌V328产生的挥发性有机化合物（VOCs）显著抑制病原菌增殖。（D）不同处理后尖孢镰刀菌菌丝的PI染色结果。（E）不同处理后尖孢镰刀菌菌丝的SEM观察结果。对照组（CK）：正常生长的尖孢镰刀菌菌丝；SP处理组：加入贝莱斯芽孢杆菌V328产生的SPs后，病原菌边缘菌丝受到抑制；NVM处理组：加入贝莱斯芽孢杆菌V328产生的NVMs后，病原菌边缘菌丝受到抑制；VOC处理组：在双层平板培养中，病原菌菌落边缘菌丝受到抑制。这些处理组用于观察菌丝形态结构的变化。我们通过对贝莱斯芽孢杆菌V328进行全基因组测序、组装和功能注释，探究其产生抑制尖孢镰刀菌增殖的次级代谢物的遗传基础。测序结果显示，贝莱斯芽孢杆菌V328基因组全长约为3929823 bp，GC含量为46.38%。基因组结构完整，通过注释鉴定出编码序列（CDSs）、rRNAs和tRNAs等核心功能元件（图S8）。我们利用antiSMASH预测贝莱斯芽孢杆菌V328基因组中的次级代谢物生物合成基因簇（BGCs），从而确定了该菌株合成抗菌物质的潜在遗传基础。共鉴定出8个核心BGCs，其中6个被注释为已知功能次级代谢物合成簇，包括负责表面活性素（Surfactin）、杆菌溶素（Bacilysin）、杆菌素（Bacillibactin）、达菲菌素（Difficidin）、丰原素（Fengycin）和Bacillaene合成的基因簇（图S9）。所有这些基因簇均为芽孢杆菌属中有详尽记载的核心功能单元，并与抗真菌活性密切相关。对全基因组注释的进一步分析表明，表面活性素生物合成基因簇包含39个生物合成相关基因，而Bacillaene生物合成基因簇包含两个核心合成基因（表S4）。这些结果表明，表面活性素可能是SPs中的主要抗菌组分之一。(7) 贝莱斯芽孢杆菌V328产生抗菌性苯环类化合物我们通过收集非拮抗性芽孢杆菌菌株（NCK）（图S10）和贝莱斯芽孢杆菌V328的NVMs，并采用UPLC-MS对其进行非挥发性代谢物类型鉴定，从而识别V328产生的抑制尖孢镰刀菌增殖的NVMs种类。PCA分析表明，所分析的代谢组学数据质量较高（图6A）。我们通过正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）计算代谢物的VIP值，从而识别NCK和V328之间的差异代谢物。OPLS-DA置换检验显示，原始模型的R²和Q²值均接近1，证实所建模型符合实际样本数据，不存在过拟合现象（图S11）。非靶向代谢组学共鉴定出385种代谢物。它们主要包括脂质和类脂分子、苯丙素类和聚酮类、苯环型化合物、有机杂环化合物以及有机酸及其衍生物（图6B）。V328与NCK之间的差异分析显示有33种差异代谢物，其中7种在V328中富集，26种在NCK中富集（图6C和6D）。在V328中显著富集的代谢物（潜在的抗菌NVMs）包括2-焦儿茶酸、苯乳酸、4-羟基苯甲醛、4-羟基苯丙酮酸、3-(2,4-二羟基苯基)丙酸、苯丙酮酸和5'-甲硫腺苷（图6E）。我们将这些代谢物以不同浓度添加到PDA平板上并进行对峙培养试验，发现菌株V328产生的2-焦儿茶酸、4-羟基苯甲醛、苯乳酸、4-羟基苯丙酮酸和苯丙酮酸表现出显著的抗菌效果。其中，4-羟基苯甲醛的抗菌活性最强（在2 mg/mL浓度下抑制率为100%），其次是苯乳酸（在2 mg/mL浓度下抑制率为78.49%）。相比之下，2-焦儿茶酸、4-羟基苯丙酮酸和苯丙酮酸的效果相对较弱但依然显著（图6F；表S5）。此外，我们发现这五种代谢物具有广谱抗菌活性，其中4-羟基苯甲醛的广谱表现最佳（图S12）。这些结果表明，贝莱斯芽孢杆菌V328通过合成这五种已确认抗菌活性的非挥发性代谢物，直接抑制尖孢镰刀菌的增殖。这一发现为其作为玉米根腐病生防制剂的机制提供了关键的代谢组学证据。图6. 通过LC-MS鉴定贝莱斯芽孢杆菌V328产生的NVM种类。（A）代谢组学数据的PCA分析。（B）显示贝莱斯芽孢杆菌V328产生代谢物分类的饼图。（C）V328与NCK组间差异代谢物的火山图（红色：上调，绿色：下调；NCK：非拮抗细菌的CFS，V328：拮抗细菌的CFS）。（D）差异代谢物的层次聚类热图。（E）V328中显著上调代谢物的丰度。（F）七种代谢物的对峙培养验证表型（比例尺 = 1 cm）。(8) 贝莱斯芽孢杆菌V328产生抗菌性醇类和酮类化合物我们通过使用LB培养基（CK）、非拮抗性芽孢杆菌菌株的CFS（NCK）和V328的CFS开展实验，分析了贝莱斯芽孢杆菌V328抑制尖孢镰刀菌的VOC组分。VOCs通过固相微萃取（SPME）进行富集。孵育和预处理后采用GC×GC-TOF-MS分析代谢物谱。PCA分析表明，不同处理组样本的代谢物谱显示出清晰的分离。这验证了数据的可重复性和高质量（图7A）。我们通过构建OPLS-DA模型并进行置换检验，筛选V328与CK以及V328与NCK之间的差异代谢物。结果显示，模型的R²和Q²值均接近1，表明其具有良好可靠性（图S11）。V328与CK之间的差异分析鉴定出36种差异代谢物，其中23种在V328中富集，13种在CK中富集（图7B和7D）。随后V328与NCK之间的差异分析显示有27种差异代谢物，其中15种在V328中富集，12种在NCK中富集（图7C和7E）。交集分析识别出10种在V328中相对于CK和NCK均显著差异的代谢物（图7F）。进一步筛选发现，有8种特异性代谢物仅在V328中检出，而在CK或NCK中均未检出。这些代谢物包括2-十三醇、5-甲基-2-庚酮、2-甲基吡啶、2-癸醇、2-异辛酮、2-十三酮、5-甲基-2-庚醇和草酸-2-乙基己基己酯（图7G）。其中，5-甲基-2-庚酮和草酸-2-乙基己基己酯因其标准品难以获得而未进行抗菌活性测试对六种市售可得的代谢物进行了浓度梯度对峙培养试验。结果显示，菌株V328产生的5-甲基-2-庚醇、2-甲基吡啶、2-癸醇和2-异辛酮表现出显著的抗菌效果。其中，5-甲基-2-庚醇表现出强活性（在0.5 mg/mL浓度下抑制率为92.36%），其次是2-异辛酮（在2 mg/mL浓度下抑制率为100%）。相比之下，2-癸醇和2-甲基吡啶显示出相对较弱但依然显著的效果。此外，2-十三醇和2-十三酮即使在2 mg/mL浓度下也对病原菌几乎无抑制作用（图7H；表S6）。我们还发现，这四种代谢物表现出广谱抗菌活性，其中5-甲基-2-庚醇的广谱表现最佳（图S13）。这些结果表明，贝莱斯芽孢杆菌V328通过合成5-甲基-2-庚醇、2-异辛酮、2-癸醇和2-甲基吡啶，直接抑制尖孢镰刀菌的增殖。这一发现为其在VOC水平的生防功能提供了证据。图7. 贝莱斯芽孢杆菌V328产生的抗菌性VOCs的鉴定与验证。（A）代谢组学数据的PCA分析。（B）V328与CK之间差异代谢物的火山图（CK：LB液体培养基对照，V328：贝莱斯芽孢杆菌V328的CFS）。（C）V328与CK之间差异代谢物的层次聚类热图。（D）V328与NCK之间差异代谢物的火山图（NCK：非拮抗细菌的CFS，V328：拮抗细菌处理）。（E）V328与NCK之间差异代谢物的层次聚类热图。（F）V328相对于CK富集的代谢物与V328相对于NCK富集的代谢物的维恩图。（G）仅在V328中检出、而在CK或NCK中均未检出的8种VOCs的丰度。（H）六种代谢物的对峙培养验证表型（比例尺 = 1 cm）。总之，尖孢镰刀菌侵染重塑了玉米根际微生物群落，而贝莱斯芽孢杆菌V328被招募以抑制该病原菌。V328通过SPs、NVMs和VOCs对尖孢镰刀菌发挥直接的抗菌活性。我们认为这些发现将增进对病害抑制中植物-微生物互作的理解，并为玉米根腐病的绿色防控提供依据。
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