黑斑病由真菌链格孢菌（Alternaria alternata）引起，是一种全球性植物病原菌，对多种重要经济作物构成严重威胁。菊花作为菊科的代表性植物，具有极高的观赏、药用和茶用等价值，但其栽培过程易受链格孢菌侵害，严重影响其产量和品质，目前尚缺乏有效的防治措施。嫁接是一项古老的园艺技术，早在1500余年前，《齐民要术》就已记载嫁接可改善果实品质；19世纪，将欧洲葡萄嫁接到抗根瘤蚜的美洲葡萄砧木上，更是一举拯救了濒临崩溃的欧洲葡萄酒产业。如今，嫁接已被广泛应用于提高植物对病虫害的抗性，但是，抗性砧木如何远程激活接穗的防御系统仍是一个悬而未决的关键科学问题。
近日，南京农业大学园艺学院陈发棣教授团队在国际权威期刊The Plant Cell在线发表了题为Graft transmissible resistance to Alternaria alternata is mediated by rootstock to scion JA transport activating raffinose synthesis的研究论文，揭示了砧木源茉莉酸作为长距离移动信号赋予嫁接菊花黑斑病抗性的分子机制。
该研究发现，以抗病北艾为砧木嫁接能显著提高感病菊花接穗对链格孢菌的抗性。进一步研究发现，长距离运输的茉莉酸（JA）通过CmJAZ1-like/CmERF1B-CmRS6模块调控棉子糖合成，介导嫁接菊花对链格孢菌的抗性。在此过程中，JA信号阻遏蛋白CmJAZ1-like与转录因子CmERF1B互作，抑制其激活CmRS6表达的能力。异源嫁接时，北艾砧木来源的JA可长距离运输至菊花接穗，诱导CmJAZ1-like降解，释放CmERF1B激活CmRS6，促进棉子糖积累；当链格孢菌侵染时，该运输过程被进一步诱导，加速CmJAZ1-like降解与CmRS6表达，使棉子糖大量积累，进而赋予接穗强抗病性；菊花自接植株则仅能产生微量JA，不足以解除抑制，表现为感病。此外，棉子糖自身也可从砧木向接穗运输，并起辅助作用。重要的是，外源棉子糖处理也可增强番茄、甘蓝和苹果等植物对链格孢菌的抗性，凸显了其广谱防御功能。
综上所述，北艾砧木来源的JA长距离运输至菊花接穗，解除CmJAZ1-like对CmERF1B-CmRS6通路的抑制，促进棉子糖积累，从而赋予接穗对链格孢菌的抗性。研究结果首次揭示了砧木源茉莉酸向接穗的长距离运输是嫁接抗病性传递的重要机制，并将棉子糖的功能从传统非生物胁迫保护剂拓展至生物胁迫免疫信号分子。这不仅为菊花抗病育种提供了关键靶标基因，也为作物黑斑病的绿色防控提供了新策略，更为理解植物长距离信号调控网络提供了新视角。
图1 砧木源茉莉酸信号调控嫁接菊花黑斑病抗性的工作模型
南京农业大学园艺学院钟山青年研究员李文杰为论文第一作者，管志勇教授和陈发棣教授为论文共同通讯作者。刘晔副教授、赵爽副教授、王利凯教授、王振兴教授、蒋甲福教授、陈素梅教授、已毕业硕士生郑珊瑚、已毕业博士生詹庆玲、科研助理孙艳艳、已毕业博士生张舒桓（现苏州农业职业技术学院讲师）和关云霄（现福建农林大学讲师）以及南京农业大学分析测试中心教授级高级实验师马洪雨和瑞典农业科学大学Charles W. Melnyk教授为共同作者。此外，感谢南京农业大学陈世国教授和渠慎春教授以及中国农业大学张文娜副教授提供了关键支持。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、国家现代农业产业技术体系、国家资助博士后研究人员计划、中国博士后科学基金面上、江苏省种业振兴揭榜挂帅项目、江苏高校优势学科建设工程、中央高校基本科研业务费以及瓦伦堡学院研究员计划等项目资助。
南京农业大学陈发棣教授领衔的“菊花遗传与种质创新团队”近年来利用嫁接技术针对菊花栽培过程中病虫害和盐胁迫等产业难题取得了一些进展，阐明了青蒿为砧木嫁接增强菊花耐盐性的机制（Hortic Res，2022）；解析了北艾为砧木嫁接通过调控腺毛发育和萜烯合成进而增强菊花黑斑病抗性的机制（J Exp Bot，2024）。此篇论文进一步将长距离运输茉莉酸信号与棉子糖免疫信号相整合，揭示了砧穗互作调控嫁接菊花黑斑病抗性的信号网络。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koag210
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