Nature | 四川农业大学钦鹏/李仕贵团队揭示水稻高温下质膜快速自我保护新机制

在全球气候变暖背景下，极端高温事件频发，已成为威胁水稻等主要粮食作物产量稳定性和粮食安全的重要限制因素。作为植物细胞与外界环境直接接触的边界，质膜不仅是环境胁迫作用的重要屏障，其物理状态也对温度变化十分敏感。温度升高会增强膜脂分子的运动性，导致质膜过度流动化，进而破坏膜完整性，引发离子渗漏、细胞死亡和生长受损。然而，植物细胞如何在高温来袭的早期阶段快速稳定质膜，此前仍缺乏清晰认识。

2026年7月1日，四川农业大学水稻研究所钦鹏/李仕贵团队联合中国科学技术大学生命科学与医学部向成斌、孙林峰团队在Nature发表题为Heat-triggered phospholipid flipping stabilizes plasma membrane fluidity的研究论文。该研究发现，水稻质膜定位的P4-ATPase OsALA5与其β亚基OsALIS2形成功能复合体，可在高温条件下选择性促进饱和磷脂酰胆碱 (phosphatidylcholine, PC) 在质膜双层中的重新分布，从而快速稳定质膜流动性并增强水稻耐热性。研究还挖掘到高温下具有稳产效应的OsALA5稀有单倍型，为耐热水稻分子设计育种提供了新的遗传资源。

质膜流动性：植物高温伤害的早期靶点

细胞膜的物理状态对温度变化高度敏感。温度升高会增强膜脂双层流动性；当流动性超过细胞可承受范围时，质膜屏障功能和膜蛋白活动会受到破坏，进而引发离子渗漏、膜损伤和细胞死亡。长期以来，植物高温适应主要被认为依赖膜脂组成重塑，例如改变脂肪酸饱和程度、调节膜脂合成或启动脂质代谢重编程。然而，这类过程通常依赖转录调控和代谢重编程，需要较长时间才能完成。急性高温发生后，质膜在几分钟内就可能出现过度流动化，提示植物可能存在一种不依赖新脂质合成、能够在高温早期快速稳定质膜的保护机制。

从热敏突变体到关键磷脂翻转酶OsALA5

磷脂翻转：高温下质膜的快速“就地加固”策略

质膜并不是内外两侧完全相同的脂质双层，而是具有明显的不对称性。通常情况下，质膜外侧膜层相对更加有序、堆积更紧密，而胞质侧膜层更加疏松，也更容易在高温条件下发生过度流动化。因此，快速增强胞质侧膜层稳定性，可能是细胞抵御急性高温冲击的关键。

研究团队发现，高温并不是简单增强OsALA5-OsALIS2对所有PC分子的转运，而是选择性改变其底物偏好，促进饱和PC的结合和转运（图2）。进一步通过两相分离、自由流电泳纯化质膜囊泡，并结合磷脂酶A2消化和质谱脂质组学分析，研究团队发现高温并未引起质膜总PC含量或总饱和PC含量的大幅变化，而是促进饱和PC，尤其是PC (18:0/18:0)，在胞质侧膜层富集；这一变化在OsALA5缺失材料中消失，说明OsALA5介导的是饱和PC在质膜双层之间的空间重分布，而非简单改变膜脂总量（图2）。饱和PC被翻转到质膜胞质侧后，可提高该侧膜层的局部有序性，从而缓冲高温引起的质膜过度流动化。质膜流动性检测、人工脂质体实验、电解质渗漏和细胞死亡分析进一步证明，OsALA5-OsALIS2介导的饱和PC翻转能够稳定高温下的质膜物理状态，减轻膜损伤并提高植株耐热能力。

图2.高温下OsALA5-OsALIS2选择性促进饱和PC翻转

从膜脂空间重分布到耐热育种新靶标

值得关注的是，该研究不仅揭示了基础细胞生物学机制，还将这一机制与水稻田间稳产联系起来。研究团队从水稻自然变异资源中鉴定到OsALA5的稀有优异单倍型Hap7（图3）。该单倍型主要存在于耐热性较强的Aus稻资源中，并与较高的OsALA5表达水平相关（图3）。含OsALA5^Hap7的近等基因系在苗期高温处理下的存活率比对照提高41.97%；在抽穗期高温处理下，其结实率提高164.33%。在2024和2025年成都、重庆、长沙三地田间试验中，该材料也表现出更好的高温稳产能力，尤其是在高温胁迫最强的长沙，其结实率分别提高47.19%和61.59%，显示出良好的育种利用潜力（图3）。

图3.OsALA5优异单倍型Hap7提高水稻耐高温

该研究提出了植物高温适应的新视角：植物细胞不仅可以通过调节膜脂组成适应高温，也可以在不显著改变总膜脂组成的情况下，通过改变特定脂质在质膜内外两侧的空间分布，快速调节膜物理性质。由此，质膜脂质不对称性不再只是静态结构特征，而是可以参与环境适应的动态调控策略。更重要的是，该机制发生在高温直接作用的质膜局部位置，并不依赖上游信号逐级传递后再启动，而是通过OsALA5-OsALIS2复合体转运活性和底物偏好的快速变化，实现对质膜物理状态的就地调节。

该研究还拓展了人们对P4-ATPase底物选择性的认识。过去，P4-ATPase的底物偏好通常被认为主要由磷脂头部基团决定，而该研究发现，OsALA5-OsALIS2不仅识别PC这一磷脂类别，还能够根据PC分子的脂肪酸链特征，尤其是饱和程度，在不同温度条件下改变底物偏好。这提示转运蛋白不应仅被视为具有固定底物谱的“搬运工具”，还可能是能够根据环境状态动态调整底物选择的调控节点。

进一步研究表明，质膜定位、PC转运型P4-ATPase参与高温耐受并非水稻特有现象。在拟南芥中，OsALA5的部分同源蛋白ALA10和ALA11也参与植物高温响应；在酵母中，相关PC转运型P4-ATPase突变同样会导致高温条件下细胞死亡增加，提示这一机制可能在真核生物中具有一定保守性。

综上，该研究揭示了水稻通过OsALA5-OsALIS2介导饱和PC翻转快速稳定质膜流动性的分子机制，提出了植物细胞应对高温胁迫的快速“本地膜保护”新策略。该发现不仅拓展了人们对质膜脂质不对称性动态调控功能的认识，也为利用膜稳态相关优异等位变异培育耐热稳产作物提供了新的理论依据和分子靶标。

四川农业大学水稻研究所钦鹏、李仕贵教授和中国科学技术大学生命科学与医学部向成斌教授为论文共同通讯作者，四川农业大学毕业博士樊世军（中国科学技术大学博士后）为论文第一作者。中国科学技术大学生命科学与医学部孙林峰教授对本研究给予了宝贵建议，其博士生应伟（现为安徽农业大学生命科学学院教授）参与了本项研究工作。四川农业大学水稻研究所博士生高鹏（已毕业）、胥磊（已毕业）、黄开来，硕士生杨艳、钱行、叶欢、席艺等参与了本项研究。上海交通大学曹成喜教授团队为自由流电泳分离质膜提供了技术支持，四川大学华西医学院李为民教授团队为FLIM-FRET分析提供了显微成像平台支持，重庆市农业科学院刘强明博士、湖南杂交水稻研究中心吕启明老师为多年多点田间试验提供了帮助。该研究得到国家自然科学基金杰出青年基金、区域联合基金、四川省科技厅等项目的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41586-026-10726-x