《食品科学》:甘肃农业大学刘旺景副教授等:植物源多酚类化合物对反刍动物肉品质影响机制研究进展

在肉产品生产过程中，氧化是导致产品品质劣变的关键非生物因素之一。肉品氧化并非是单一反应，而是涉及众多底物（如脂肪、蛋白质、色素）、多路径的复杂反应体系，且不同氧化途径之间存在着明显的相互作用；例如，脂肪氧化产生的自由基可进一步促进肌红蛋白（Mb）的氧化；同时Mb的氧化产物，如高铁肌红蛋白（MMb）本身也具有促氧化能力，可反馈催化脂肪氧化进程，形成自我加速的恶性循环。

多酚类化合物的抗氧化活性源于其多种途径的作用机制：其一，它们能够捕获自由基、还原氧气、猝灭单线态氧（¹O₂）、络合促氧化金属离子（如铁）、分解氢过氧化物以及吸收紫外线，从而阻断或延缓氧化链式反应的进行；其二，多酚类化合物因其芳香环结构能够稳定自由基，并兼具紫外线吸收能力，而被视为强效抗氧化剂；其三，多酚类化合物可通过调节脂氧合酶、黄嘌呤氧化酶等关键酶的活性，清除机体内的过氧化氢，保护细胞免受氧化应激损伤；其四，它们能与脱氧核糖核酸（DNA）结合，形成保护屏障，抵御自由基攻击，保护遗传信息。上述机制在细胞层面已得到验证，汤灿辉等的研究表明，茶多酚（儿茶素）可显著缓解H₂O₂诱导的U251细胞氧化损伤：具体表现为降低细胞凋亡率、脂质过氧化产物丙二醛（MDA）含量及胞内活性氧（ROS）水平，同时提升细胞总抗氧化能力及谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等内源性抗氧化酶的活性。

植物源多酚类化合物因其显著的抗炎活性受到广泛关注。研究表明，多种多酚类化合物在反刍动物体内可有效缓解肠道炎症等炎症性疾病。芦丁被证实能显著降低山羊瘤胃细胞中促炎因子（白介素（IL）-1β、肿瘤坏死因子-α（TNF-α））的含量并保护细胞完整性，说明其可增强机体体液免疫功能。在炎症反应中，受刺激活化的巨噬细胞会释放大量促炎细胞因子（如IL-1β、TNF-α）及炎症介质如一氧化氮（NO）、诱导型一氧化氮合酶（iNOS）、环氧合酶-2（COX-2）。Cheng Anwei等研究发现，蓝莓多酚（花青素）可通过抑制脂多糖诱导的RAW264.7巨噬细胞中IL-1、IL-6、IL-12等炎症因子的表达，进一步证实植物源多酚类化合物的抗炎作用。牟春堂等的研究发现，葡萄籽原花青素（原花青素）通过抑制肝脏中核因子-κB（NF-κB）和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）通路，降低炎症因子（IL-1β、TNF-α等）表达，并调节脂质代谢从而改善肉品质。

植物源多酚类化合物的抑菌活性受到了广泛关注，抑菌机制主要包括：其一，多酚类化合物可作用于细胞膜磷脂双分子层的疏水区域，改变膜结构、功能与通透性，加速胞内物质外泄，破坏质子动力势能和电子流，最终破坏细胞完整性；其二，多酚类化合物通过与细胞相互作用，可导致细胞壁完整性破坏及内容物渗漏，引发细胞形态学改变；其三，多酚类化合物可通过与参与DNA复制及蛋白质合成的关键酶结合，以干扰此类生物大分子的正常合成过程，从而产生抑菌效应；其四，对于真菌，多酚类化合物可诱导菌丝体发生不可逆的形态学变化（如不规则肿胀、皱褶、缠结、塌陷和断裂），以及改变孢子形态（如芽管肿胀），进而抑制其生长。Daoud等评估了两种椰枣花粉提取物的总酚和总黄酮含量及其抗氧化与抗菌活性，结果表明两个品种均对受试菌株具有抑制作用，尤其对尖孢镰刀菌抑制效果显著。

综上所述，植物源多酚类化合物具有显著的抗氧化、免疫调节、抑菌等生物活性，在肉质调控及肉品保藏等方面有显著的调节作用（图2）。

肉色是肉品质的重要物理特征之一，不仅影响消费者的购买意愿，还反映了动物的健康及营养代谢状况。肉色与肉中的Mb含量以及其氧化还原状态相关，Mb的氧化产物MMb会使肉呈现暗褐色，因此抑制肉中Mb氧化并降低MMb比例是保持色泽的关键。研究表明，多酚类化合物可在肠道消化后转化为可吸收的苷元等，进一步沉积于肌肉组织中，能够有效调控肉品肉色。这些物质不仅能提高机体的抗氧化性能，还会激活线粒体呼吸链，增强MMb还原酶系的活力。由于线粒体内存在着完整的MMb还原酶系统，依赖NADH酶促途径介导MMb的还原，进而通过酶促和非酶促途径实现MMb还原。López-Andrés等在饲料中添加黑麦草多酚（主要成分为黄酮类和酚酸类）后，发现肌肉中酚类化合物沉积量提高，减缓了肌细胞内线粒体的氧化进程，有效保护了线粒体膜的完整性及其活性，同时多酚类化合物延缓了MMb生成速率，提高了肉色稳定性。Natalello等在羔羊饲料中添加石榴副产物（主要成分为鞣酸以及没食子酸），发现羔羊肌肉中的脂质氧化程度降低，推测是植物源多酚类化合物阻断了链式反应的进行，及时清除了脂质氧化产生的自由基，减少MMb的积累。

肌纤维类型与肉色密切相关，氧化型肌纤维（如慢肌纤维）因线粒体含量高、抗氧化能力强，更有利于维持肉色稳定性；而糖酵解型肌纤维（如快肌纤维）则易导致肉色暗沉。张静月等研究表明，白藜芦醇通过诱导激活使沉默调节蛋白1（SIRT1）、过氧化物酶体增殖物激活受体共激活因子1α（PGC-1α）、核呼吸因子1（NRF-1）和线粒体转录因子A（TFAM）的蛋白和mRNA表达升高，促进线粒体生物发生。Mizunoya等研究进一步证实，白藜芦醇通过腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）/PGC-1α信号通路上调慢肌纤维肌球蛋白重链（slow MyHC）表达，同时抑制快肌纤维蛋白重链（fast MyHC）以此调节肉色。此外，白藜芦醇提高了线粒体DNA含量及氧化酶活性（如琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶），而抑制PGC-1α可减少相关酶含量和抑制相关酶活性。核因子E2相关因子2（Nrf2）/Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1（Keap1）-抗氧化反应元件（ARE）信号通路是增强机体抗氧化功能的保护性信号途径。多酚类化合物能通过促进不同途径激活上述信号通路，增强内源性抗氧化能力，降低肌肉组织中脂质过氧化并抑制Mb氧化，具有保护肉色及其稳定性的作用。现有研究报道称，白藜芦醇可提高SIRT1的表达，进而通过磷酸化及乙酰化作用激活AMPK及PGC-1α的活性，从而促进慢肌纤维的表达；白藜芦醇也可直接激活AMPK，增加线粒体内NAD^＋/NADH的比例调控SIRT1的表达，形成一个反馈调控通路，以调控肌纤维基因的表达。Hatomi等发现，槲皮素会使HepG2细胞中Keap1半胱氨酸残基被修饰引起构象变化，这降低了Keap1蛋白水平，提高了Nrf2/Keap1比例，提高了肌肉的抗氧化能力，减少了MMb的比例，从而维持肉色稳定性。因此，植物源多酚类化合物可通过多种途径调节Nrf2/Keap1-ARE通路，增强抗氧化相关基因表达，调控Mb的氧化状态及脂质氧化进程以提高肉色稳定性。总之，植物源多酚类化合物可通过抑制脂质氧化、调控肌纤维类型转化、激活抗氧化信号通路等多途径协同作用，影响肉色稳定性（图3）。

pH值也是影响肉质的关键指标之一，其通过多种作用影响肉品的理化特性与食用品质。研究证实，pH值是引起蛋白构象改变的主要因素之一，其通过影响肌原纤维蛋白（MP）分子所带电荷影响蛋白质分子间的疏水相互作用和静电相互作用之间的平衡，进而影响凝胶特性。此外，还可通过调节蛋白质等电点（pI）改变蛋白质分子之间的作用力进而改变MP的凝胶性。pH值还会影响肌肉保水性、嫩度、色泽、微生物含量等：如高pH值肉的钙蛋白酶活性强，蛋白质降解快，嫩度好；pH值下降过快易导致肌肉收缩，嫩度下降；pH＞6.0利于微生物繁殖，而pH＜5.4可抑制多数腐败菌。因此，调控肌肉的pH值是肉品加工与品质提升中的重要环节。已有研究发现，饲粮中添加白藜芦醇会降低肉牛肌肉中乳酸、葡萄糖和葡萄糖-6-P含量以及编码乳酸脱氢酶相关基因的mRNA表达水平及其对应酶的活性，从而降低肌肉的糖酵解潜力。杨文军等的研究中，饲粮中添加葡萄籽原花青素对羔羊肌肉pH值并无显著影响，这可能与反刍动物糖酵解速率调控机制有关。因此，降低家畜肌肉的糖酵解潜力是延缓屠宰后pH值下降、改善肉品质的关键策略。

此外，植物源多酚类化合物还可以通过调节肌纤维类型等途径影响肌肉的pH值。研究发现，白藜芦醇、阿魏酸可以促进快酵解型纤维（MyHC IIb）向慢氧化型肌纤维（MyHC I/IIa）转化，从而降低糖酵解潜力，以维持肌肉较高pH值。多酚类化合物在肉品贮藏阶段也能起到调节pH值的作用。魏瑾雯发现，添加了西兰花叶多酚（主要含黄酮类和酚酸类）的复合膜包装对羊肉pH值升高的过程有明显的延缓作用，这可能与西兰花叶多酚在肉品贮藏过程中的抗菌作用有关。总之，植物源多酚类化合物可以通过调节能量代谢、肌纤维类型等多种途径改善肌肉pH值（图4）。

肉类嫩度作为一种感官特性，是消费者评价肉品质的一种重要指标。Coria等研究表明，草饲牛肉相较于谷饲牛肉摄入更多的多酚类化合物，因而表现出更高的钙蛋白酶活性及更低的钙蛋白酶抑制剂活性，这可能是草饲牛肉剪切力较低、嫩度更佳的主要原因。此外，植物源多酚类化合物还可以通过调节肌肉保水性、剪切力等途径改善嫩度。赵佳莹等发现香蕉花提取物（主要活性物质为黄酮类、酚酸类）添加到牛肉发酵香肠中，产品的弹性相比于对照组显著降低。其原因不仅在于该提取物具有较强的抗氧化活性，还在于其富含膳食纤维，可以有效保持水分。另外，张朵朵等使用猕猴桃多酚（主要为黄酮类、酚酸类）对羊肉进行浸泡后经过多次冻融处理发现，冻融羊肉的嫩度劣变显著减少，原因是多酚类化合物有利于维持羊肉肌纤维结构的完整性，能够提高肌肉的保水能力，减少汁液流失、延缓脂肪氧化，以及多酚类化合物能够通过抑制氧化稳定蛋白质交联网络，从而保持羊肉的物理性质稳定。云艳虹将葡萄籽原花青素添加到海南黑山羊的饲粮中（20 mg/kg）后，其背最长肌的剪切力显著降低，嫩度提升。总之，植物源多酚类化合物可以通过调节抗氧化、肌纤维结构、保水性、剪切力等多种途径影响肉的嫩度（图5），其效果与多酚种类、添加剂量、应用方式（如饲粮添加、直接处理）及肉品类型密切相关。

肉类风味的来源主要有蛋白质和脂质的降解与氧化产生的醛类、酮类、醇类等物质，以及微生物分泌的胞外酶引起的生化反应。此外，作为肉风味化合物的重要来源，肌内脂肪（IMF）影响肉的香气和风味特征。已有研究表明，在日粮中添加葡萄渣可提高牛肉中的多酚类化合物含量，在减少脂质氧化产生的异味的同时还能增加共轭亚油酸（一系列碳原子数为18，对人体有益的不饱和脂肪酸）和n-3多不饱和脂肪酸的含量，改善风味组成。肉独特风味的形成与不同种类和含量的挥发性物质有关，肉中挥发性物质不是直接存在于肉品之中，而是风味前体物质经过一系列反应产生。游离氨基酸是风味前体物质的重要来源，其主要由蛋白质降解而成，不仅本身具有风味，还能通过美拉德反应生成烃、醛和胺等挥发性化合物。李昊阳等在雄性乌珠穆沁羊上的研究发现，感染捻转血毛线虫的情况下，羔羊背最长肌的苯丙氨酸、甲硫氨酸、半胱氨酸和丝氨酸的浓度下降,而在饲粮中添加茶多酚，能够逆转因感染捻转血毛线虫导致的蛋氨酸和丝氨酸的浓度下降，即可以提高羔羊背最长肌中甲硫氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、丝氨酸、谷氨酸和甘氨酸的浓度。而在海南黑山羊上的研究发现，添加20 mg/kg葡萄籽原花青素可以极显著提高其背最长肌中组氨酸含量（（228.13±24.56）ng/g），不同程度上调必需氨基酸、总氨基酸以及甜味氨基酸含量，下调苦味氨基酸含量。另外有研究表明，多酚类化合物对瘤胃中不饱和脂肪酸的氢化过程具有抑制作用，进而提高畜产品中不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸间的比值，肉、奶等畜产品中的多不饱和脂肪酸含量得以升高。吕芳等研究发现，在育肥牛饲粮中添加0.02%茶多酚可以显著降低乙酸与丙酸比值，改善肉产品中的脂肪酸组成从而改善肉的风味。此外，除了能改善脂肪酸的结构，多酚类化合物也对部分脂肪酸有负面影响。研究表明，添加缩合单宁（CT）可显著提高总挥发性脂肪酸和丙酸的含量，降低乙酸的含量，可能是因为CT对瘤胃微生物具有直接抑制作用。这些研究表明，植物源多酚类化合物有助于改善家畜肉的营养价值和风味，其原因可能与多酚类化合物可促进肠道对氨基酸的吸收以及促进骨骼肌中氨基酸的累积有关。总之，植物源多酚类化合物可通过调控氧化还原平衡、优化氨基酸组成、改变脂肪酸组成结构等多途径协同改善肉品风味（图6），其效果与多酚种类、应用方式（如加工添加、饲粮调控）及肉品类型密切相关。

多酚类化合物能够抑制脂肪氧化，保持肌纤维膜的完整性，同时其中的酚羟基能与肉中的水分结合形成氢键，从而减少水分流失。同时，多酚类化合物还能够促进蛋白质功能基团的充分暴露，增强热诱导凝胶化过程中蛋白质分子间的相互作用，从而提高肉糜体系的持水能力。Liu Wangjing等在小尾寒羊上的研究证实，日粮中添加沙葱及其提取物沙葱黄酮，贮藏期内羊肉的滴水损失显著降低，表明沙葱黄酮可以有效改善羊肉的保水性。董良奇等研究结果表明，添加中草药“藿香龙黄散”（木脂素类多酚：Lignans）可以降低羊肉的滴水损失，利于改善羊肉的保水性。此外，在肌肉反复冻融的过程中，冰晶的生长会使MP的网状结构发生破坏，同时使肌肉组织结构遭到破坏，导致肌原纤维包裹的水分丢失，肌肉的保水性能下降。不仅如此，反复冻融还会放大温度变化对脂质氧化的影响——提高脂质氧化速率，加速蛋白质氧化变性；而蛋白质氧化程度越高，其表面的疏水氨基酸基团就会暴露的越多，蛋白质的水合能力就越弱，保水性也就因此下降。植物源多酚类化合物可以有效缓解肉品反复冻融过程中的水分损失，张尼庚等研究发现在牦牛肉冷藏过程添加姜黄素和葡萄多酚，可一定程度上减少肉糜的蒸煮损失，降低脂肪氧化造成的汁液损失。其中，葡萄多酚组在第9天的蒸煮损失显著降低，但绿茶提取物促进了蒸煮过程中的汁液流失，原因是高浓度提取物中的酚类物质与蛋白质中的巯基形成了共价结合的巯-醌加合产物，破坏了肉蛋白之间二硫键的形成，降低了蛋白凝胶性能，导致肉的保水性变差。总之，植物源多酚类化合物可通过维持肌原纤维结构、优化蛋白质凝胶特性，及缓解冻融损伤等途径提升肉品的保水性（图7），但其效果受多酚种类、浓度及复配方式的影响。

植物源多酚类化合物在反刍动物肉品质调控已取得显著成效，相关成果为肉质改良提供了新的思路，但从理论深化到实际应用的全链条中，诸多关键问题以及瓶颈还有待突破。其一，在作用机制研究层面，现有工作大多聚焦于多酚类化合物对肉色、嫩度等宏观品质指标的影响，以及对少数信号通路的基础解析，而对其在反刍动物体内的完整代谢轨迹、不同多酚类化合物成分之间可能存在的协同或拮抗效应，以及对遗传调控的作用机制，仍缺乏深入的研究。未来研究可依托多组学技术等先进技术，从更深入的视角，例如，通过代谢组学追踪多酚类化合物进入动物瘤胃、肠道、血液及肌肉组织后，其代谢产物动态变化；借助转录组学与蛋白质组学等多组学筛选多酚类化合物调控肉质的关键基因，揭示其在动物体内的分子网络调控机制，为调控方案的精准设计提供理论支撑；其二，在应用方面，当前多酚类化合物在饲料中的应用多以单一成分添加或简单复配为主，普遍面临加工过程中易氧化降解、动物利用度低等问题，严重限制了其功效发挥。为应对这一问题，未来可基于不同多酚类化合物组分的代谢特性，设计不同的多酚类化合物协同复配方案，再利用包埋、微胶囊等制剂技术，通过载体提升多酚类化合物的稳定性，同时还可进一步探索例如“多酚-多糖”等复合调控模式，结合多糖的肠道黏附性（如壳聚糖）增强多酚类化合物在肠道黏膜的停留时间，或联合部分益生菌（如乳酸菌）改善瘤胃微生物环境，减少多酚类化合物在瘤胃中的降解损失，进一步挖掘多酚类化合物在肉质调控中的潜力；其三，剂量方面，当前研究多为单一品种、单一养殖条件下的短期剂量实验，尚未形成科学的剂量标准体系。为应对此类问题，一方面，要针对不同种反刍动物的生理特点、不同饲养阶段及目标肉质需求，设计梯度剂量饲喂试验，结合肉质指标检测与分子机制分析，明确多酚类化合物发挥最佳调控效果的有效剂量，如针对肉牛考虑其高能量需求与肌肉脂肪沉积特点，肉羊则考虑其对粗纤维的高消化率及肉膻味控制需求，奶牛则基于其消化系统发育特点设计剂量；另一方面，不能只关注短期功效而忽视长期安全，要同步监测不同剂量下动物的采食量、瘤胃pH值、微生物多样性等指标，排查高剂量可能引发的瘤胃功能紊乱、营养吸收抑制等问题，划定安全剂量上限。尽管植物源多酚类化合物对肉品质的调控作用已得到大量实验验证，但仍存在诸多科学问题与应用挑战亟待解决。随着研究的深入，植物源多酚类化合物有望在替代合成添加剂、提升畜产品核心竞争力方面发挥更大作用，为畜牧业绿色高质量发展提供有力支撑。

通信作者：

刘旺景，男，副教授，硕士生导师，现任甘肃农业大学副教授，硕士生导师，主要从事反刍动物营养与畜产品品质调控方面的研究工作。

现为国家肉羊产业技术体系一兰州综合试验站骨干成员，甘肃省省级科技特派员，Anima Research and One Health、Food Science and Animal Products、Food & Medicine Homology、Journal of Future Foods、Food Materials Research、Food Innovation and Advances、中国饲料、中国畜禽种业等期刊编委，中国畜牧业协会畜产食品分会理事，中国畜牧业协会生物产业分会理事，海禄牧业(天津)有限公司技术专家。近3 年，先后主持国家自然科学地区基金项目基金、国家自然科学基金青年基金项目、甘肃省科技重大专项、甘肃省财政厅专项、甘肃省高校产业支撑计划、企业委托合作专项及校级项目等科研项目。近5 年，以第一作者发表中1区SCI论文8 篇，2区SCI论文2 篇，以第一作者及通信作者发表国内核心期刊论文15 篇，授权实用新型专利11 项，取得软件著作权5 项。担任指导教师分别获中国乡村振兴科技强农+创新大赛，“光明杯”第四届、“强国杯”第五届牛精英挑战赛奶牛组及肉牛组二等奖。

第一作者：

傅双呈，男，硕士研究生，现就读于甘肃农业大学动物科学技术学院，研究方向为反刍动物营养与畜产品品质调控。

引文格式：

傅双呈, 刘旺景. 植物源多酚类化合物对反刍动物肉品质影响机制研究进展[J]. 食品科学, 2026, 47(5): 342-350. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250909-074.

FU Shuangcheng, LIU Wangjing.Research progress on the mechanisms underlying the effects of plant-derived polyphenolic compounds on ruminant meat quality[J]. Food Science, 2026, 47(5): 342-350. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250909-074.

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