胚囊发育是一个受多种基因调控的过程，对水稻（Oryza sativa L.）的种子结实率和产量具有重要影响。限制每个子房内只形成一个孢原细胞和后续一个功能大孢子是胚囊发育过程中的关键事件。然而，控制孢原细胞和功能大孢子数量的分子机制仍不清楚。
近日，华南农业大学农学院刘向东团队在国际知名植物学期刊Plant Physiology发表题为“FEMALE GAMETOPHYTE GUARD interacts with OsERECTA2 to regulate embryo sac development by affecting the number of megaspore in rice”的研究论文，揭示了驱动蛋白OsFGG在水稻胚囊发育过程中控制孢原细胞和功能大孢子数量具有重要的作用。
本研究中，作者发现驱动蛋白编码基因FEMALE GAMETOPHYTE GUARD（OsFGG）的CRISPR/Cas9突变体fgg结实率显著下降，而遗传互补实验和连锁遗传分析均证实该不育表型是OsFGG基因突变导致的。通过该实验室前期建立的WE-CLSM等技术观察发现fgg突变体的花粉发育正常，而胚囊败育是导致其结实率下降的主要原因，胚囊败育频率达67.20-72.70%（图1）。
水稻正常胚囊发育过程中通常四个大孢子中有三个会经历程序化死亡，只有近合点端的一个大孢子可以分化成功能大孢子，再逐步分裂形成“八核七细胞”的成熟胚囊。但OsFGG突变导致部分子房合点端形成0个（全退化，占8.53-10.93%）或2个（少退化，占23.47-31.40%）功能大孢子，后者2个功能大孢子能进一步向成熟胚囊发育，但最后两部分都发育不完整，最终形成“双套胚囊”，即靠近合点端的胚囊缺乏卵器，而靠近珠孔端的胚囊则缺乏反足细胞团（图1）。
图1 通过WE-CLSM及半薄切片技术观察fgg突变体成熟胚囊发育
RNA测序分析显示，在fgg突变体中，与雌性生殖相关的基因（如OsAGG1、OsMSP1）以及内质网蛋白加工相关基因（如OsFes1C、OsDER1）的表达水平发生紊乱。通过酵母双杂交、双分子荧光互补和荧光素酶互补成像实验，证实了OsFGG马达结构域（OsFGGN）和全长蛋白（OsFGG）均与OsERECTA2（OsER2）之间存在物理相互作用（图2），并且OsFGG蛋白以及OsFGG与OsER2相互作用的复合物主要定位于内质网。此外，oser2和fgg oser2突变体在孢原细胞和功能大孢子中表现出与fgg突变体相似的异常现象（图3 A），说明OsFGG可能通过与OsER2互作，共同调控水稻胚囊发育。
图2 OsFGG与OsER2蛋白存在物理互作
最后，作者依据各时期核的数量和分布特点推测胚囊发育过程中的核分裂及后期细胞特化具有位置特异性，可能只有紧挨合点端和珠孔端的核才能分裂并最终分别发育成反足细胞团和卵器，值得进一步研究（图3 B）。
综上所述，该研究揭示了OsFGG-OsER2在调控水稻孢原细胞和大孢子数目上的重要作用，为理解水稻雌配子结构分化机理和创制水稻雌性不育系提供理论依据和基因资源。
图3 oser2和oser2 fgg突变体双套胚囊发育过程观察以及fgg突变体双套胚囊发育过程的示意图
华南农业大学农学院刘向东教授和陆紫君博士为文章共同通讯作者，黎啟航博士和已毕业硕士生赵冲冲为文章共同第一作者，在读博士生祝连君和葛琪、已毕业硕士生李宇迪、吴锦文副教授和广东省农业科学院水稻研究所于航博士参加研究工作。该研究得到了国家重点研发计划、岭南现代农业实验室、岭南水稻种质资源基地库、中国博士后科学基金、广东省水稻种质资源库（华南农大）等项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiag356
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