当前位置:首页>农业>中国农业大学植物保护学院在《Science》旗下期刊发表最新研究论文,揭示蜜蜂幼虫信息素调控蜂群哺育行为的机制

中国农业大学植物保护学院在《Science》旗下期刊发表最新研究论文,揭示蜜蜂幼虫信息素调控蜂群哺育行为的机制

  • 2026-06-01 18:58:57
中国农业大学植物保护学院在《Science》旗下期刊发表最新研究论文,揭示蜜蜂幼虫信息素调控蜂群哺育行为的机制

在高度社会化的蜜蜂群体中,劳动分工与幼虫哺育是维持蜂群生存的基础。幼虫的生长发育离不开充足的蛋白质,但它们自身无法直接取食和消化花粉。在蜂群系统中,哺育蜂必需先自己取食花粉并转化为蜂王浆和工蜂浆,然后喂食给发育中的幼虫。哺育蜂与幼虫的营养互动是蜜蜂社会结构中的关键一环,这一经典的利他行为背后隐藏着一个关键的生物学问题:幼虫如何把自己的营养需求告诉哺育蜂,并驱动它们产生采食行为?

近日,中国农业大学植物保护学院周欣、罗诗琦团队在《Science Advances》发表题为《Protein craving links larval signals to food provisioning in honey bees》的研究论文,首次揭示了饥饿幼虫释放的挥发性信息素E-β-罗勒烯(EBO)如何通过激活哺育蜂体内保守的神经内分泌通路,精准调控其蛋白质摄入与王浆合成行为。

幼虫的饥饿信号E-β-罗勒烯

已有研究发现,当蜜蜂幼虫处于饥饿状态、需要营养时,会释放一种叫作E-β-罗勒烯(EBO)的挥发性信息素。有趣的是,这种分子在自然界中通常被植物用来吸引传粉昆虫,而在蜂巢内部则充当了代表饥饿的化学信号。本研究发现,仅添加外源EBO即可诱导哺育蜂显著增加花粉取食量。

从神经到行为:激发对蛋白质的渴望

本研究进一步证明,EBO并不直接作用于哺育蜂的王浆腺(HPGs),而是远程调控其大脑中的营养感知通路。它首先激活保守的白细胞激肽LK及其受体LKR系统,进而通过PKA-CREB-IRS信号级联上调胰岛素受体底物基因(Irs)的表达。在这一机制驱动下,哺育蜂产生强烈的蛋白质渴求,主动大量取食花粉。

从进食到泌乳:王浆腺的生理响应

大量摄入的花粉为哺育蜂提供了充足的氨基酸底物,促进其王浆腺腺泡膨大发育,腺体内总蛋白及王浆主蛋白含量显著上升。至此,幼虫的化学信号成功转化为哺育蜂合成幼虫食物的生理输出,形成完整的需求供给闭环。

对保守营养响应的创新性再利用:促成蜜蜂社会性的形成

本研究首次在蜜蜂中构建了从幼虫信息素工蜂神经信号转导代谢通路采食行为王浆合成的完整调控链条,回答了饥饿幼虫如何远程驱动哺育蜂执行哺育行为的核心问题。研究发现,幼虫的营养需求并非简单地命令哺育蜂喂食,而是通过激活哺育蜂体内保守的蛋白质渴望神经通路,将群体层面的社会需求精准转化为个体层面的生理响应与行为输出。

值得注意的是,这一LK/LKR通路在果蝇等非社会性昆虫中控制蛋白质摄取。这一古老的营养响应通路在动物中高度保守,远早于蜜蜂社会性的出现。这表明,蜜蜂复杂的社会哺育行为并非从零演化出一套全新机制,而是对祖先已有的古老营养感知系统进行了演化再利用。这一发现为社会行为的演化起源提供了新的理论视角。

有趣的是,该团队在近期的另一项相关研究发现(Li et al. 2026. Insect Biochemistry and Molecular Biology),同样的LK/LKR通路在调控不同营养素时呈现出截然相反的效应:在哺育蜂中,该通路的激活促进了蛋白质的大量摄入,以满足幼虫需求;而在调控蜜蜂自身能量摄取时,该通路却抑制了蔗糖的过度摄入,且EBO信号对糖摄入行为并无影响。进一步的机制研究表明,机械力受体基因PiezoLK/LKR通路调控糖摄入的关键下游靶基因,介导了摄食终止信号。这种对蛋白质促进、对糖类抑制的双向调控能力,揭示了LK/LKR系统在蜜蜂营养稳态中的复杂角色:它既能响应幼虫信号驱动蛋白质渴求,又能防止个体因过量摄糖而打破能量平衡,为理解同一神经通路如何实现对不同营养素的差异化调控提供了新视角。值得关注的是,在该团队前期对我国及周边地区343个东方蜜蜂群体的全基因组分析中(Ji et al. 2020. Science Advances),Lkr基因在几乎所有独立分化的周边种群中都反复受到了正选择。结合近期对LKR的双重营养调控功能的新发现,自然蜜蜂种群中的演化规律和选择信号提示:LKR介导的营养调控策略在蜜蜂适应多样化生境的过程中很可能发挥了关键作用。

中国农业大学植物保护学院周欣教授和罗诗琦副教授为论文通讯作者,博士研究生李振芳为第一作者。已毕业的硕士研究生吴亚帅,博士研究生刘佳铭,已出站的博士后杨成凤,博士研究生王帅,已毕业的硕士研究生黄敏为论文做出了重要贡献。本研究得到了国家科技部重点研发计划(2023YFD2201804),国家自然科学基金(32000343),中国农业大学2115人才培育发展支持计划以及深圳市质兰公益基金(2024070031B)的资助。感谢华南师范大学的李胜教授、中国农业大学的杜娟教授、张俊争副教授、刘晨曦副教授提出的建设性建议。感谢中国科学院西双版纳热带植物园的谭垦研究员和汪正威研究员在蜜蜂采样和实验设置方面提供的帮助。感谢中国农业大学的楼慧强教授、傅静雁教授、张立伟教授、曹勤红副教授,以及首都师范大学的杨美玲教授在实验工作中提供的支持。

原文链接: https://www.science.org/doi/epdf/10.1126/sciadv.aec3855

参考文献:

  1. Li, Z., Y. Wu, J. Liu, C. Yang, S. Wang, M. Huang, S. Luo and X. Zhou. 2026. Protein craving links larval signals to food provisioning in honey bees. Science Advances, 12(20): eaec3855.

  2. Li, Z., C. Yang, Y. Wu, X. Zhang, X. Zhou, and S. Luo. 2026. The leucokinin pathway regulates honey bee sugar consumption via Piezo. Insect Biochemistry and Molecular Biology 186: 104448.

  3. Ji, Y., X. Li, T. Ji, J. Tang, L. Qiu, J. Hu, J. Dong, S. Luo, S. Liu, P. B. Frandsen, X. Zhou, S. H. Parey, L. Li, Q. Niu, and X. Zhou. 2020. Gene reuse facilitates rapid radiation and independent adaptation to diverse habitats in the Asian honeybee. Science Advances 6(51): eabd3590.

    阅读相关:

    多糖多酚植物RNA提取全球第一!8min完成(任何植物)

    多糖多酚植物RNA提取 全球第一人

    超微量样本RNA提取技术世界第一!(1mg植物花粉)

    “以菌抗病”!北京大学博士,现中国农业大学副教授通讯作者发《Nature Communications》揭示肠道菌通过代谢重编程调控蜜蜂免疫的新机制

    中国农大博士生以第一作者在《PNAS》发表最新成果
    中国农业大学植物保护学院在国际著名期刊(IF=10.7)发表研究论文,揭示熊蜂拟态颜色多态性的遗传机制
    中国农大植物保护学院在《Cell 》期刊期刊发表新成果

    点分享

    点点赞

    点在看

最新文章

随机文章

基本 文件 流程 错误 SQL 调试
  1. 请求信息 : 2026-06-02 13:41:59 HTTP/2.0 GET : https://h.mffb.com.cn/a/541198.html
  2. 运行时间 : 0.109523s [ 吞吐率:9.13req/s ] 内存消耗:4,462.13kb 文件加载:140
  3. 缓存信息 : 0 reads,0 writes
  4. 会话信息 : SESSION_ID=8b7367d2451be9bb2c8057b577968a56
  1. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/public/index.php ( 0.79 KB )
  2. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/autoload.php ( 0.17 KB )
  3. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/composer/autoload_real.php ( 2.49 KB )
  4. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/composer/platform_check.php ( 0.90 KB )
  5. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/composer/ClassLoader.php ( 14.03 KB )
  6. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/composer/autoload_static.php ( 4.90 KB )
  7. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/helper.php ( 8.34 KB )
  8. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-validate/src/helper.php ( 2.19 KB )
  9. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/helper.php ( 1.47 KB )
  10. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/stubs/load_stubs.php ( 0.16 KB )
  11. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Exception.php ( 1.69 KB )
  12. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-container/src/Facade.php ( 2.71 KB )
  13. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/symfony/deprecation-contracts/function.php ( 0.99 KB )
  14. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/symfony/polyfill-mbstring/bootstrap.php ( 8.26 KB )
  15. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/symfony/polyfill-mbstring/bootstrap80.php ( 9.78 KB )
  16. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/symfony/var-dumper/Resources/functions/dump.php ( 1.49 KB )
  17. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-dumper/src/helper.php ( 0.18 KB )
  18. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/symfony/var-dumper/VarDumper.php ( 4.30 KB )
  19. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/App.php ( 15.30 KB )
  20. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-container/src/Container.php ( 15.76 KB )
  21. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/psr/container/src/ContainerInterface.php ( 1.02 KB )
  22. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/provider.php ( 0.19 KB )
  23. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Http.php ( 6.04 KB )
  24. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/helper/Str.php ( 7.29 KB )
  25. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Env.php ( 4.68 KB )
  26. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/common.php ( 0.03 KB )
  27. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/helper.php ( 18.78 KB )
  28. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Config.php ( 5.54 KB )
  29. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/app.php ( 0.95 KB )
  30. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/cache.php ( 0.78 KB )
  31. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/console.php ( 0.23 KB )
  32. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/cookie.php ( 0.56 KB )
  33. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/database.php ( 2.48 KB )
  34. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/facade/Env.php ( 1.67 KB )
  35. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/filesystem.php ( 0.61 KB )
  36. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/lang.php ( 0.91 KB )
  37. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/log.php ( 1.35 KB )
  38. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/middleware.php ( 0.19 KB )
  39. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/route.php ( 1.89 KB )
  40. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/session.php ( 0.57 KB )
  41. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/trace.php ( 0.34 KB )
  42. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/config/view.php ( 0.82 KB )
  43. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/event.php ( 0.25 KB )
  44. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Event.php ( 7.67 KB )
  45. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/service.php ( 0.13 KB )
  46. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/AppService.php ( 0.26 KB )
  47. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Service.php ( 1.64 KB )
  48. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Lang.php ( 7.35 KB )
  49. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/lang/zh-cn.php ( 13.70 KB )
  50. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/initializer/Error.php ( 3.31 KB )
  51. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/initializer/RegisterService.php ( 1.33 KB )
  52. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/services.php ( 0.14 KB )
  53. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/service/PaginatorService.php ( 1.52 KB )
  54. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/service/ValidateService.php ( 0.99 KB )
  55. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/service/ModelService.php ( 2.04 KB )
  56. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-trace/src/Service.php ( 0.77 KB )
  57. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Middleware.php ( 6.72 KB )
  58. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/initializer/BootService.php ( 0.77 KB )
  59. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/Paginator.php ( 11.86 KB )
  60. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-validate/src/Validate.php ( 63.20 KB )
  61. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/Model.php ( 23.55 KB )
  62. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/Attribute.php ( 21.05 KB )
  63. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/AutoWriteData.php ( 4.21 KB )
  64. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/Conversion.php ( 6.44 KB )
  65. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/DbConnect.php ( 5.16 KB )
  66. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/ModelEvent.php ( 2.33 KB )
  67. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/concern/RelationShip.php ( 28.29 KB )
  68. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/contract/Arrayable.php ( 0.09 KB )
  69. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/contract/Jsonable.php ( 0.13 KB )
  70. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/model/contract/Modelable.php ( 0.09 KB )
  71. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Db.php ( 2.88 KB )
  72. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/DbManager.php ( 8.52 KB )
  73. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Log.php ( 6.28 KB )
  74. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Manager.php ( 3.92 KB )
  75. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/psr/log/src/LoggerTrait.php ( 2.69 KB )
  76. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/psr/log/src/LoggerInterface.php ( 2.71 KB )
  77. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Cache.php ( 4.92 KB )
  78. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/psr/simple-cache/src/CacheInterface.php ( 4.71 KB )
  79. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/helper/Arr.php ( 16.63 KB )
  80. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/cache/driver/File.php ( 7.84 KB )
  81. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/cache/Driver.php ( 9.03 KB )
  82. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/contract/CacheHandlerInterface.php ( 1.99 KB )
  83. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/Request.php ( 0.09 KB )
  84. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Request.php ( 55.78 KB )
  85. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/middleware.php ( 0.25 KB )
  86. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Pipeline.php ( 2.61 KB )
  87. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-trace/src/TraceDebug.php ( 3.40 KB )
  88. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/middleware/SessionInit.php ( 1.94 KB )
  89. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Session.php ( 1.80 KB )
  90. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/session/driver/File.php ( 6.27 KB )
  91. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/contract/SessionHandlerInterface.php ( 0.87 KB )
  92. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/session/Store.php ( 7.12 KB )
  93. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Route.php ( 23.73 KB )
  94. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/RuleName.php ( 5.75 KB )
  95. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/Domain.php ( 2.53 KB )
  96. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/RuleGroup.php ( 22.43 KB )
  97. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/Rule.php ( 26.95 KB )
  98. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/RuleItem.php ( 9.78 KB )
  99. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/route/app.php ( 1.72 KB )
  100. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/facade/Route.php ( 4.70 KB )
  101. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/dispatch/Controller.php ( 4.74 KB )
  102. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/route/Dispatch.php ( 10.44 KB )
  103. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/controller/Index.php ( 4.81 KB )
  104. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/app/BaseController.php ( 2.05 KB )
  105. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/facade/Db.php ( 0.93 KB )
  106. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/connector/Mysql.php ( 5.44 KB )
  107. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/PDOConnection.php ( 52.47 KB )
  108. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/Connection.php ( 8.39 KB )
  109. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/ConnectionInterface.php ( 4.57 KB )
  110. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/builder/Mysql.php ( 16.58 KB )
  111. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/Builder.php ( 24.06 KB )
  112. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/BaseBuilder.php ( 27.50 KB )
  113. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/Query.php ( 15.71 KB )
  114. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/BaseQuery.php ( 45.13 KB )
  115. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/TimeFieldQuery.php ( 7.43 KB )
  116. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/AggregateQuery.php ( 3.26 KB )
  117. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/ModelRelationQuery.php ( 20.07 KB )
  118. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/ParamsBind.php ( 3.66 KB )
  119. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/ResultOperation.php ( 7.01 KB )
  120. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/WhereQuery.php ( 19.37 KB )
  121. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/JoinAndViewQuery.php ( 7.11 KB )
  122. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/TableFieldInfo.php ( 2.63 KB )
  123. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-orm/src/db/concern/Transaction.php ( 2.77 KB )
  124. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/log/driver/File.php ( 5.96 KB )
  125. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/contract/LogHandlerInterface.php ( 0.86 KB )
  126. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/log/Channel.php ( 3.89 KB )
  127. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/event/LogRecord.php ( 1.02 KB )
  128. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-helper/src/Collection.php ( 16.47 KB )
  129. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/facade/View.php ( 1.70 KB )
  130. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/View.php ( 4.39 KB )
  131. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Response.php ( 8.81 KB )
  132. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/response/View.php ( 3.29 KB )
  133. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/Cookie.php ( 6.06 KB )
  134. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-view/src/Think.php ( 8.38 KB )
  135. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/framework/src/think/contract/TemplateHandlerInterface.php ( 1.60 KB )
  136. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-template/src/Template.php ( 46.61 KB )
  137. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-template/src/template/driver/File.php ( 2.41 KB )
  138. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-template/src/template/contract/DriverInterface.php ( 0.86 KB )
  139. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/runtime/temp/32b793ebdcbdb96aeb8bb24c123b0bef.php ( 11.98 KB )
  140. /yingpanguazai/ssd/ssd1/www/h.mffb.com.cn/vendor/topthink/think-trace/src/Html.php ( 4.42 KB )
  1. CONNECT:[ UseTime:0.000580s ] mysql:host=127.0.0.1;port=3306;dbname=h_mffb;charset=utf8mb4
  2. SHOW FULL COLUMNS FROM `fenlei` [ RunTime:0.000780s ]
  3. SELECT * FROM `fenlei` WHERE `fid` = 0 [ RunTime:0.000328s ]
  4. SELECT * FROM `fenlei` WHERE `fid` = 63 [ RunTime:0.000365s ]
  5. SHOW FULL COLUMNS FROM `set` [ RunTime:0.000501s ]
  6. SELECT * FROM `set` [ RunTime:0.000204s ]
  7. SHOW FULL COLUMNS FROM `article` [ RunTime:0.000523s ]
  8. SELECT * FROM `article` WHERE `id` = 541198 LIMIT 1 [ RunTime:0.000430s ]
  9. UPDATE `article` SET `lasttime` = 1780378919 WHERE `id` = 541198 [ RunTime:0.006275s ]
  10. SELECT * FROM `fenlei` WHERE `id` = 64 LIMIT 1 [ RunTime:0.000314s ]
  11. SELECT * FROM `article` WHERE `id` < 541198 ORDER BY `id` DESC LIMIT 1 [ RunTime:0.000542s ]
  12. SELECT * FROM `article` WHERE `id` > 541198 ORDER BY `id` ASC LIMIT 1 [ RunTime:0.000508s ]
  13. SELECT * FROM `article` WHERE `id` < 541198 ORDER BY `id` DESC LIMIT 10 [ RunTime:0.001171s ]
  14. SELECT * FROM `article` WHERE `id` < 541198 ORDER BY `id` DESC LIMIT 10,10 [ RunTime:0.000727s ]
  15. SELECT * FROM `article` WHERE `id` < 541198 ORDER BY `id` DESC LIMIT 20,10 [ RunTime:0.000768s ]
0.111148s