近日,国际顶级期刊《自然·遗传学》(Nature Genetics)在线发表了中国农业大学农学院孙其信院士团队的研究论文《小麦抗逆优异种质JIN50的遗传和基因组学基础解析》(Genomic and genetic dissection of drought tolerance in a resilient wheat germplasm JIN50)。中国农业大学农学院小麦研究中心孙其信院士、胡兆荣教授为该论文的通讯作者;已毕业的博士林靖辰、博士生张辰笈、刘泽辉和博士后李金鹏为论文的共同第一作者。
全球气候变暖叠加极端干旱频发,已成为影响小麦生产的严重挑战。干旱+高温复合逆境胁迫造成的年度产量损失,甚至超过所有病原菌危害总和。研究表明,挖掘和利用控制性状的关键基因始终是作物遗传改良的重点。近年来,随着基因组学和分子生物学的发展,对小麦抗逆性状遗传和分子机制研究取得了良好进展,小麦多个参考基因组序列的公布也大大加快了重要农艺性状基因克隆和功能研究的进程。然而,深入揭示小麦抗旱耐热关键基因的生物学功能和调控机制,进一步鉴定其在小麦中的优异等位基因型,并对其育种利用价值进行评价依然十分有限。
研究团队在多年多点的田间鉴定中发现源自我国山西省的小麦品系JIN50表现出极强的抗旱耐热特性和产量稳定性,采用PacBio HiFi长读长测序联合Hi-C技术,成功构建了JIN50染色体级别高质量参考基因组,为系统挖掘抗逆基因奠定了基因组学基础。研究人员通过比较JIN50与“中国春”基因组,发现了超过22万个存在/缺失变异(PAV),其中,位于编码基因区域或其邻近位置的PAVs与DNA甲基化改变密切相关;进一步整合31份高质量小麦基因组,研究团队构建了结构变异(SV)泛基因组图谱,并结合196份已完成苗期和田间抗旱性鉴定以及基因组重测序的自然群体,开展了全基因组关联分析。结果显示,共鉴定出117个与抗旱性状显著关联的位点,其中61个位于已报道的抗旱相关基因附近。尤其值得关注的是,JIN50聚合了27个与干旱胁迫下产量稳定性相关的优异单倍型,以及19个与苗期存活率相关的优异单倍型(携带这些等位变异的材料,其平均抗旱性显著提升)。这些发现为解释JIN50在群体中突出的抗逆表现提供了重要线索。
在此基础上,研究团队重点解析了两个新鉴定的关键基因:一个调控根系发育的转录因子TaLBD1,和一个介导甲基乙二醛解毒的酶TaGLYI7。这两个基因通过截然不同的机制:前者优化根系构型,后者增强细胞抗氧化胁迫能力,协同赋予了JIN50卓越的抗旱耐热特性,这些发现为培育“气候韧性”小麦品种提供了全新的基因资源与育种策略。
研究团队在4A染色体上鉴定出一个同时包含SNP与SV信号的抗旱关联位点。其中,一个2.5 kb的Helitron转座子插入位于TaLBD1基因启动子区。JIN50中该转座子缺失导致启动子DNA甲基化水平降低,干旱胁迫下TaLBD1JIN50单倍型表达显著上调,且上调幅度与苗期存活率正相关。过表达TaLBD1可增加侧根数量,提高抗旱性与产量;敲除则导致减产(图1)。该优异等位变异在现代品种中占比64.2%,在地方品种中仅占19.5%,揭示了SV介导的表观调控通过优化根系构型增强抗旱性的新机制。
图1. TaLBD1启动子区域的转座子插入变异影响小麦抗旱性
第二个关键基因为位于1AS染色体上TaGLYI7编码乙二醛酶I,负责清除高温与干旱胁迫下积累的细胞毒性代谢物甲基乙二醛。研究发现一个11 bp的插入/缺失导致蛋白构象发生改变,形成酶活与稳定性迥异的两种单倍型。TaGLYI7HapA蛋白因与BR信号关键激酶TaBIN2互作能力减弱,磷酸化水平降低,从而逃避26S蛋白酶体降解,蛋白更稳定,酶活性更高,能更高效缓解干旱/热胁迫下甲基乙二醛积累带来的细胞毒害(图2)。田间试验表明,在干旱尤其旱热复合胁迫下,携带HapA等位变异的材料产量稳定性显著提升。全球种质分析显示,HapA在全球1,172份种质中仅占14.63%,该抗旱耐热优异等位变异在抗逆育种中具有重要利用潜力。
图2. TaGLYI7通过增强胁迫条件下的乙二醛酶活性提高小麦抗旱耐热性
该研究从结构变异介导的表观调控与蛋白稳定性差异两个新视角,揭示了小麦抗逆稳产的协同调控机制,发掘的TaLBD1和TaGLYI7优异单倍型,为培育“气候韧性”的小麦新品种提供重要靶点和基因资源。