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华南农业大学科研团队在 Nucleic Acids Res.(Q2/13.1)发文!揭示大豆调控开花时间新机制

  • 2026-06-08 15:31:02
华南农业大学科研团队在 Nucleic Acids Res.(Q2/13.1)发文!揭示大豆调控开花时间新机制
大豆作为全球关键的油料与蛋白作物，其开花时间直接决定地域适应性与产量潜能。组蛋白表观修饰是植物生长发育的核心调控环节，JmjC 结构域蛋白传统被认为是组蛋白去甲基化酶，但其在大豆中的功能长期未被深入解析。近日，华南农业大学王应祥、尤辰江团队在国际权威期刊Nucleic Acids Research发表重磅研究，颠覆传统认知 —— 发现大豆GmJMJ19/20 并非组蛋白去甲基化酶，而是具有特异性内切酶活性，通过切割组蛋白 H3 调控开花，为大豆分子育种与广适性改良提供全新靶点。可点击下方“阅读原文”获取原文内容
通讯作者及单位
Yingxiang Wang
College of Life Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China
Email: yxwang@scau.edu.cn
Chenjiang You
College of Life Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China
Email: cjyou@scau.edu.cn
核心研究内容
结果 1：GmJMJ19/20 为节律表达的 JmjC-only 亚家族蛋白，与 GmLUX2 共表达且定位核质。研究鉴定出大豆两个旁系同源基因GmJMJ19（Glyma.12G055000）与GmJMJ20（Glyma.11G130600），属于 JmjC domain-only 亚家族，与拟南芥 AtJMJ30、人源 HsJMJD5 亲缘关系密切。表达模式显示，二者在短日照、长日照及连续光照下均呈现昼夜节律性表达，表达峰值出现在 ZT12，且主要在叶片中高表达；蛋白亚细胞定位显示 GmJMJ19/20 定位于细胞核与细胞质，与 GmLUX2 表达特征高度吻合，暗示二者协同参与光周期开花调控。
结果 2：GmJMJ19/20 与 GmLUX2 在体内外直接互作，具严格特异性。通过酵母双杂交、Pull-down、双分子荧光互补、Split-LUC 及免疫共沉淀等多重实验证实，GmJMJ19/20 与 GmLUX2 直接相互作用，互作发生在细胞核内。互作结构域鉴定显示，GmLUX2 的 C 端与 GmJMJ19/20 的 C 端特异性结合；且 GmJMJ19/20 不与夜间复合体（EC）其他成员互作，互作具有高度专一性，同时 GmJMJ19 与 GmJMJ20 可形成异源二聚体。
结果 3：GmJMJ19/20 无经典去甲基化酶活性，而是特异性切割组蛋白 H3 未甲基化 K27 的内切酶。体外酶活实验结合质谱鉴定明确：GmJMJ19/20不具备经典 JmjC 蛋白的组蛋白去甲基化活性，无法去除 H3K4me3、H3K9me3、H3K27me3、H3K36me3 等甲基修饰；但具有组蛋白 H3 特异性内切酶活性，精准切割未甲基化的 H3K27 位点，对甲基化 K27 无切割活性。该活性不依赖 Fe²+ 与 α- 酮戊二酸，这是典型 JmjC 去甲基化酶必需的辅因子，进一步证实其非经典功能。
结果 4：结构模拟揭示催化口袋阻塞，是其丧失去甲基化酶活性的结构基础。AlphaFold3 结构模拟显示，GmJMJ19/20 催化口袋存在保守的底物阻塞残基，空间位阻阻碍甲基化底物进入，与经典赖氨酸去甲基化酶（如 KDM7A、PHF8）的开放活性位点形成鲜明对比，从结构层面解释其为何不具备去甲基化活性，仅行使内切酶功能。
结果 5：GmJMJ19/20 双突变显著延迟短日照下大豆开花，功能部分冗余。利用 CRISPR/Cas9 构建gmjmj19 gmjmj20 双突变体，表型分析显示：短日照条件下，双突变体开花时间显著晚于野生型，单突变体延迟程度弱于双突变体，表明二者功能部分冗余；长日照下突变体与野生型开花无差异，说明其调控具有光周期特异性。同时，双突变体中开花促进基因 GmFT2a、GmFT5a 表达显著下调。
结果 6：GmJMJ19/20-GmLUX2 模块独立于经典 EC，通过激活 GmFULc 调控开花。转录组与 ChIP-seq、CUT&Tag 联合分析证实：GmJMJ19/20 与 GmLUX2不依赖夜间复合体（EC），共同结合开花关键基因 GmFULc 启动子，通过组蛋白 H3K27 切割重塑染色质状态，正向激活 GmFULc 表达；GmFULc 进一步上调 GmFT2a/5a 促进开花。在双突变体中，GmFULc 的 H3K4me3 峰变窄、H3K36me3 异常积累、H3K27me3 丢失，导致转录抑制。
结果 7：GmJMJ19 在驯化中受选择，贡献大豆低纬度地域适应性。单倍型分析显示，GmJMJ19 在大豆驯化过程中受到人工选择，基于内含子与 3'UTR 的两个 SNP 可分为 4 种单倍型，其中 H1 单倍型在中国南方地方品种中占绝对优势，H3 单倍型在北方更普遍。携带 H1 单倍型的品种开花显著晚于 H3，表明 GmJMJ19 的自然变异调控开花差异，助力大豆适应南方低纬度光周期环境。
图解
图 1：明确 GmJMJ19/20 的昼夜节律表达模式、组织特异性与核质定位，奠定其参与光周期开花的时空基础。
图 2：通过多组互作实验，系统证明 GmJMJ19/20 与 GmLUX2 的直接相互作用及结构域结合特征。
图 3：ITC 结合实验与质谱数据，直观展示 GmJMJ19/20 结合组蛋白 H3，且特异性切割未甲基化 H3K27。
图 4：辅因子独立性实验与结构比对，揭示其内切酶活性不依赖经典辅因子，催化口袋阻塞导致无去甲基化活性。
图 5：双突变体的基因型鉴定、开花表型与开花基因表达数据，证实 GmJMJ19/20 正调控短日照开花。
图 6：多组学联合验证 GmJMJ20 与 GmLUX2 共结合 GmFULc 启动子，通过表观修饰激活基因表达。
图 7：群体遗传学与单倍型地理分布，揭示 GmJMJ19 驯化选择与大豆纬度适应性的关联。
图 8：提出工作模型，GmLUXs 既参与 EC 抑制 E1，又通过 GmJMJ19/20 内切酶活性激活 GmFULc，双通路协同调控大豆开花。
展望
本研究在植物中发现 JmjC 结构域蛋白行使组蛋白切割功能，颠覆 JmjC 蛋白仅为去甲基化酶的传统认知，开辟植物表观调控新方向。GmJMJ19/20-GmLUX2-GmFULc 通路的解析，明确了大豆光周期开花的新型表观调控机制。未来可通过编辑 GmJMJ19/20 的催化位点、调控其表达水平或利用优势单倍型，精准改良大豆开花期，培育广适性、高产量新品种，助力大豆种植区域拓展与产能提升。同时，该发现为其他作物中 JmjC 蛋白的非经典功能研究提供重要参考，推动植物表观遗传学与育种应用的深度融合。
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