中国农业大学农学院梁亚萌团队揭示精准调控玉米开花期与产量分子机制
玉米（Zea mays）是全球重要的粮食、饲料和工业原料作物。面对极端天气频发和机械化收获的需求，培育“早熟高产”的玉米新品种已成为现代育种的核心目标。然而，植物中调控开花时间的基因往往具有多效性，提早开花通常伴随着生长期缩短导致的生物量和产量损失，这种“开花-产量”权衡是作物改良中的重大遗传约束。ZmRap2.7 是玉米中著名的开花抑制因子，虽然已知其缺失会导致开花提前，但其是否参与产量调节及其背后的多路径调控网络仍不明确。研究团队以此为切入点，试图通过解析 ZmRap2.7 在不同组织中的调控逻辑，寻找打破性状关联的分子钥匙。2026年5月11日，中国农业大学农学院梁亚萌团队在国际植物生物技术知名期刊《Plant Biotechnology Journal》上发表了题为“Designed Alleles of ZmRap2.7 Decouple the Trade‐Off Between Early Flowering and Yield Penalty”的研究论文。研究系统解析了玉米开花抑制因子 ZmRap2.7 的多效性机制，发现该基因在延迟开花的同时，对雌穗和籽粒的发育具有显著的正向促进作用。研究通过 CRISPR/Cas9 技术对 ZmRap2.7 的启动子和上游增强子 Vgt1 进行精准编辑，创制了仅在茎尖分生组织（SAM）中特异性下调表达的设计等位基因。这一策略成功打破了玉米“早熟必减产”的传统遗传权衡，实现了在提早开花的同时维持甚至提升产量性状目标。该项工作不仅深化了对植物性状耦合分子基础的理解，还为通过顺式调控区编辑实现作物的精准分子设计育种提供了重要的示范。研究构建了ZmRap2.7敲除突变株系，探究该基因对玉米开花及产量性状的调控作用，在长日照、短日照两种种植环境下，对野生型和敲除株系的农艺性状进行表型统计，ZmRap2.7敲除株系开花时间显著提前，同时株高、穗高降低，叶夹角增大，叶片数量减少；穗部表现为穗长、穗径减小，籽粒体积和百粒重下降，最终单株籽粒产量显著降低。该结果证实ZmRap2.7负调控玉米开花时间，同时正向调控产量相关性状，该基因在玉米多组织中的广泛表达模式是其多效性的分子基础。为解析ZmRap2.7调控开花的分子机制，研究团队在开花转换期对野生型与敲除株系的成熟叶片、茎尖分生组织分别进行转录组测序，筛选差异表达基因。叶片转录组分析鉴定出311个差异基因，其中成花素基因ZCN8在敲除株系中显著上调；通过构建双突变体、酵母单杂交、电泳迁移率变动分析和染色质免疫共沉淀定量PCR试验，证实ZmRap2.7可直接结合并抑制叶片中ZCN8的表达，进而延迟开花。茎尖分生组织转录组筛选出456个差异基因，包含ZmCOL3、ZmSPL29等多个开花调控基因，分子试验验证ZmRap2.7可直接靶向调控上述基因，在茎尖分生组织中参与开花调控。图2 ZmRap2.7在叶片和茎尖分生组织中延迟开花的分子机制通过扫描电镜观察幼穗形态，发现ZmRap2.7敲除株系的花序分生组织更短、更窄，原位杂交试验表明该基因在花序分生组织（IM）、小穗分生组织（SPM）中优势表达。幼穗转录组测序共鉴定出3784个差异表达基因，涉及生长素稳态、乙烯响应等激素调控通路，同时鉴定出多个差异表达的MADS-box家族基因，其中ZmMADS4在敲除株系中显著上调。通过创制ZmMADS4过表达和敲除株系进行表型鉴定，明确该基因负调控玉米穗部大小；结合体外及体内分子互作试验，证实ZmRap2.7可直接结合并抑制ZmMADS4表达，且双突变体遗传试验进一步验证该调控通路能够维持花序分生组织活性、增大玉米果穗。图3 ZmRap2.7通过抑制幼穗中ZmMADS4基因增大玉米果穗为探明ZmRap2.7调控籽粒发育的机制，研究检测野生型与敲除株系成熟籽粒的淀粉、蛋白质、可溶性糖含量，发现营养物质积累量无显著差异；对授粉后15天的籽粒进行石蜡切片观察，结果显示敲除株系胚乳细胞宽度显著减小，细胞数量无明显变化，说明细胞体积是籽粒重量差异的核心影响因素。籽粒转录组测序筛选出2457个差异基因，包含大量PPR家族基因，且胚乳特异性表达基因ZmGRAS11在敲除株系中显著下调；多种分子互作试验证实ZmRap2.7可直接激活ZmGRAS11表达，通过促进胚乳细胞扩张，增大籽粒体积、提升籽粒重量。图4 ZmRap2.7通过激活ZmGRAS11基因正向调控籽粒重量研究对叶片、茎尖分生组织、幼穗、籽粒四组转录组数据进行联合分析，发现开花相关组织与产量相关组织间存在266个共有差异基因，且多数基因表达变化趋势一致，这是玉米开花-产量性状权衡的重要分子基础。研究利用CRISPR/Cas9技术编辑ZmRap2.7的启动子与上游Vgt1增强子，创制4种纯合编辑株系，田间表型鉴定显示3种编辑株系实现提早开花，且百粒重、单株产量、公顷产量未出现下降；转录水平检测表明编辑株系仅在茎尖分生组织中特异性下调ZmRap2.7表达，其他组织表达量无降低，最终实现性状解耦。双荧光素酶试验证实编辑后的调控序列活性显著降低，明确顺式调控编辑通过组织特异性表达修饰，打破早熟伴随产量降低的权衡关系。图5 ZmRap2.7编辑株系实现早熟无产量损失的性状解耦研究完整解析了ZmRap2.7的多通路分子调控网络，阐明该基因在不同组织中通过靶向不同下游基因，分别调控玉米开花、果穗发育、籽粒形成，明确MADS-box基因家族和生长素信号通路是介导开花-产量权衡关系的关键因素，填补了玉米开花基因多效性分子机制的研究空白。研究对ZmRap2.7非编码调控区域进行修饰，实现该基因在茎尖分生组织中的特异性下调，成功培育出早熟且无产量损失的编辑材料，破解了长久以来制约玉米育种的早熟产量权衡难题。为农作物多性状协同改良提供通用育种策略，也为玉米分子设计育种、优异种质创制提供重要的基因资源与理论参考。原文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.70679
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