【论文综述】河南农业大学张银杰,王宜伦,等:禾本科与豆科作物间作系统的磷高效吸收利用机制研究进展

禾本科与豆科作物间作系统可通过根系互作、根际微生态调控等多重增效机制，强化土壤磷活化与作物磷高效吸收，为应对磷资源短缺与环境污染双重挑战提供有效途径。因此，深入探究间作系统磷高效利用的内在机制，对于减磷增效、推动农业可持续发展具有重要意义。

禾本科与豆科作物在磷吸收利用上的差异，是二者间作实现磷高效利用的核心理论基础。根系形态上，禾本科多为须根系，低磷胁迫下通过增加根长、根密度扩大磷接触面积；豆科多为主根系，侧重根毛伸长，且不同豆科作物分别通过根系分泌物或磷酸酶活性适配低磷环境。生理策略上，禾本科依赖高亲和力磷酸盐转运蛋白强化主动吸收；豆科除依赖该转运蛋白外，还通过根瘤固氮消耗ATP提升磷需求，并借助AMF协同获磷，且其固氮效率直接受磷有效性影响。二者在根系形态、生理策略上的分化，形成了禾本科侧重扩大吸收范围、豆科侧重活化土壤磷与共生增效的功能差异，为间作磷高效利用模式及间作优势机制解析提供了理论前提与生物学基础。

禾本科与豆科作物冠层结构互补可显著提升光能截获率。以玉米和大豆间作为例，高位玉米提升光截获和养分利用效率，矮位大豆则通过调整形态优化光捕获；同时，冠层光环境可诱导大豆磷饥饿响应及生长素相关基因表达，优化根系结构，提高磷吸收效率。玉米和大豆间作还能延缓玉米叶片衰老、延长花后光合固碳时间，促进光合产物向根系转运，既减少磷消耗，又通过光信号协同生长素-蔗糖调控网络重塑根系构型，强化磷精准捕获，实现地上地下资源获取协同。禾本科与豆科间作可通过调控冠层光环境，驱动作物形态与生理向磷高效方向适应，为地下磷吸收提供碳源并介导根系重塑。

根系形态空间异质性是作物水分、养分吸收效率的关键，根系构型动态响应调控作物生理代谢。玉米和蚕豆间作形成根系“错层”结构，减少资源竞争并提升深层土壤磷利用；玉米和花生间作中，玉米与花生根系空间分布差异化，实现表层与水平空间磷的高效捕获。禾本科与豆科间作可优化根长、根表面积等性状，提升群体磷吸收利用率，且磷肥利用率与根系形态性状密切相关。低磷胁迫下，间作模式可提升作物根系扩展能力，扩大磷吸收范围。

根系分泌物是连接根系功能、微生物活性与土壤磷转化的核心，禾本科与豆科作物间作可通过其直接驱动磷活化。一是分泌有机酸、质子等降低根际pH，络合金属离子溶解难溶性磷，释放磷酸酶加速有机磷矿化，如玉米和苜蓿间作中，根际pH与总有机酸调控土壤提升有效磷，玉米和蚕豆间作中蚕豆通过质子酸化活化难溶性磷；二是通过氨基酸、糖类等代谢物及酚酸、糖类等物质，调控根际微环境与微生物功能，协同促进磷向活性态转化并提升作物吸收利用率，如玉米和大豆间作的差异代谢物可提高AMF定殖率，鹰嘴豆和玉米间作中鹰嘴豆分泌酸性磷酸酶加速有机磷矿化。已有研究证实多种间作系统的上述作用，但作物挥发性物质是否及如何通过调控根系分泌物介导磷高效利用，机制仍不明确。

禾本科与豆科作物间作显著增强AMF定殖强度，促进高效AMF菌丝网络构建，进而提升作物磷吸收利用率。一是AMF菌丝延伸至根际外，将吸收的磷高效转运至作物体内；二是菌丝网络为溶磷菌提供栖息地，协同参与有机磷周转；三是AMF分泌有机酸和磷酸酶，直接活化土壤磷；四是AMF分泌球囊霉素，促进土壤大团聚体形成，增强保水保肥能力，减少磷流失，同时为根系和菌丝延伸提供支撑。间作系统可加强根际磷循环与豆科根瘤功能的关联，促进磷高效利用。豆科根瘤固氮对磷的高需求，会驱动其强化磷活化机制，为禾本科提供磷源，而固氮提升的氮素又能优化禾本科磷吸收；缺磷条件下，间作可增强根瘤内磷酸酶活性，提升根瘤有效磷含量并促进结瘤；豆科与根瘤菌共生可激活磷转运基因表达。

禾本科与豆科作物间作可重塑根际微生物群落结构与功能，促进溶磷菌增殖，推动土壤无机磷溶解和有机磷矿化，驱动磷循环并提升作物生产力。例如，玉米和大豆间作中，GmHAD1-2基因介导大豆分泌类黄酮，定向富集芽孢杆菌等有益微生物，促进磷吸收转运；缺磷条件下，小麦和豆科间作中豆科根际富集兼具溶磷与促生功能的微生物，强化小麦磷吸收。玉米和大豆间作可通过调控磷循环关键基因、优化根际微生物群落、增强磷酸酶活性提升磷利用率，且从其大豆根际筛选出的解磷细菌，可分泌有机酸等物质促进玉米磷吸收。

禾本科与豆科作物间作可协同优化根系构型与功能特性，改善土壤结构，进而驱动磷吸收利用。例如，玉米和花生间作通过提升根系生物量、调控微生物分泌胶结物质，促进微团聚体向大团聚体转化，增强碳磷固持能力；玉米和绿豆间作可提高土壤团聚体比例，且促进腐生真菌生长，释放胶结物质推动大团聚体形成。间作通过调控土壤团聚体分布、提升大团聚体比例，增强土壤磷固持能力、减少磷流失，实现磷高效利用。

禾本科与豆科间作系统分子调控机制仍需探索。目前光信号-生长素-蔗糖网络调控根系构型的分子路径、磷高效响应关键基因的时空表达及种间协同调控机制尚未明确。未来需挖掘磷响应基因，结合基因组、转录组解析“禾本科深根探取–豆科浅根活化”的分子基础；同时解析微生物共生信号通路，通过代谢组、基因编辑等技术，阐明磷协同吸收机制。

间作系统根际互作机制尚不明确，包括作物挥发性物质与根系分泌物的关联、信号分子种间互作及功能微生物协同对话机制。未来可通过代谢组学鉴定关键信号分子，强化微生物–根系共生增效技术；利用合成生物学构建适配菌群，解决其田间定殖问题；采用复合载体包被菌群，优化释放速率以匹配作物生育期，实现增产增效。