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近日，Rice在线发表了华中农业大学植物科学技术学院尹昌喜课题组题为“Fulvic Acid Suppresses Excessive Cytokinin Biosynthesis to Reduce ROS Content and Thus Decrease Na+ Accumulation and Toxicity, Enhancing Salt Tolerance in Rice”的研究成果。该研究揭示了黄腐植酸（FA）提高水稻耐盐性的机制：FA通过抑制细胞分裂素（CK）的过量产生，降低活性氧（ROS）含量，从而减少Na+积累及其毒性，最终提高水稻耐盐性。为利用FA调控CK-ROS稳态培育耐盐水稻品种及开发相关调控技术提供了新策略。
据悉，我国盐碱地总面积约15亿亩且仍在增加。盐碱地是重要的后备耕地资源，其治理与改良对保障粮食安全意义重大。在此背景下，FA作为一种绿色高效的天然调节剂，在提高作物耐盐性方面展现出广阔的应用前景。
原文链接：https://doi.org/10.1186/s12284-026-00912-w
研究背景
由于土壤盐渍化问题的日益加剧，盐胁迫已成为危害农业生产的主要环境因子之一。作为主要的粮食作物，水稻（Oryza sativa L.）对盐胁迫较为敏感，盐分会直接影响其产量和品质，进而危及粮食安全。在土壤盐碱化不断扩大的背景下，解析水稻响应盐胁迫的生理与分子机制，对于保障粮食安全具有迫切现实意义。目前，通过遗传改良途径培育耐盐水稻品种，已成为农业研究与应用的重点方向。
研究内容
水稻是全球主要的粮食作物，正遭受盐胁迫的严重威胁。FA已知可正向调控植物的胁迫应答，但其在调控水稻耐盐性中的具体作用机制仍不明确。同样，细胞分裂素（CK）稳态在该过程中的作用机制也未完全阐明。本研究表明：盐胁迫通过上调细胞分裂素合成基因OsIPTs，诱导CK过量积累；升高的CK进而通过上调ROS生物合成基因（OsTHT1、OsTHT2、Osrboh1）并下调ROS清除基因（OsAPX1、OsMT2b、ALM1），导致ROS含量升高；过量积累的ROS进一步下调Na+转运蛋白基因（OsHKT1;1、OsSOS1、OsNHX1），最终导致水稻体内Na+的过量累积与毒害、植株存活率下降。FA通过下调OsIPTs基因抑制CK的过量积累，从而拮抗盐胁迫：CK水平降低后，通过抑制ROS生物合成、增强ROS清除（下调合成基因、上调清除基因，并提高抗氧化酶活性），降低ROS含量；ROS水平下降则上调Na+转运基因表达，进而限制Na+累积、缓解Na+毒害，最终提高水稻耐盐性。本研究结果为将FA作为耐盐调节剂应用于水稻生产提供了理论依据与技术支撑。
图文解析
1. FA正调控水稻耐盐性
与对照相比，盐胁迫显著降低水稻苗期存活率（图1和S1）。外源FA处理可有效缓解盐胁迫对水稻的伤害，且缓解效果呈剂量依赖性，其中4 mM为最佳处理浓度（图1和S2）。在4 mM FA处理条件下，盐胁迫下水稻苗期存活率为95%，相较于仅盐胁迫处理组提升66%（图1和S2）。FA正调控水稻耐盐性。
Fig. 1. FA positively regulates rice salt tolerance.
2. FA通过抑制CK过量积累提高水稻耐盐性
研究测定了水稻中顺式玉米素（cZ）、反式玉米素（tZ）、二氢玉米素（DZ）和异戊烯基腺嘌呤（iP）的含量。结果显示：盐胁迫显著提高了四种CK的含量，而外源FA处理可有效抑制其累积效应（图2）。FA通过逆转盐胁迫造成的各类CK含量的上升，进而维持CK稳态平衡。进一步研究发现，盐胁迫通过激活CK生物合成基因OsIPTs表达，提高内源CK含量；而FA则通过下调该类基因，逆转CK的过量产生。尽管盐胁迫同样会上调CK降解基因OsCKXs，但该变化可能是植株对CK含量升高产生的反馈调节响应（图2）。
Fig. 2. Effect of FA on CK content in rice seedlings under salt stress.
研究进一步探究了外源Z及CK生物合成抑制剂洛伐他汀（LOV）对水稻耐盐性的调控作用。外源Z处理会加剧盐胁迫危害，降低存活率（图3）。低浓度LOV可有效缓解盐胁迫导致的存活率下降，而高浓度处理则会加重盐害（图3）。
综上证实：盐胁迫会诱发CK的过量积累，降低水稻苗期存活率；FA通过抑制CK的过量累积，提高苗期存活率（图2和3）。与此同时，维持基础水平的CK对水稻耐盐性同样至关重要；一旦内源CK含量低于临界阈值，水稻幼苗对盐的敏感性显著上升，存活率则随之降低（图2和3）。
Fig. 3. Effects of exogenous Z and LOV on rice salt tolerance.
3. FA通过抑制CK过量产生，减少ROS积累，进而提高水稻耐盐性
研究以ROS积累为切入点，探究FA通过抑制CK过量积累从而提升耐盐性的作用机制。结果显示，盐胁迫诱导ROS大量积累，造成植株存活率显著下降（图4）。外源过氧化氢（H2O2）处理会进一步加重盐胁迫损伤；而ROS合成抑制剂DPI或ROS清除剂GSH则可增强水稻耐盐性，由此说明ROS稳态对水稻耐盐至关重要（图S3和S4）。
为进一步明确盐胁迫下FA是否通过调控CK来影响ROS水平，试验发现：FA与LOV均可有效削弱盐胁迫诱导的ROS积累、缓解盐害；而外源Z处理会进一步促进ROS积累，加剧水稻的盐敏感性（图4）。盐胁迫下，相较于FA处理，FA与Z共处理抵消了FA的正向抗盐效果，共处理组ROS含量升高、水稻耐盐性降低（图4）。表明，FA可抑制CK过量积累，而外源补充Z会逆转该保护效应，最终导致ROS含量上升、耐盐能力下降。综上，FA通过抑制盐胁迫诱导的CK过量产生，减少ROS积累，提高水稻耐盐性（图2和4）。
Fig. 4. FA reduces ROS accumulation by suppressing excessive CK in salt-stressed rice seedlings.
4. FA通过抑制CK积累，减少ROS产生、增强ROS清除，从而降低ROS积累
盐胁迫可显著上调ROS生物合成基因（OsTHT1、OsTHT2、Osrboh1）的表达，同时抑制ROS清除基因（OsAPX1、OsMT2b、ALM1）的表达（图5）。外源Z处理会进一步加剧上述差异，持续诱导ROS生物合成基因上调和清除基因下调（图5）。与之相反，FA与LOV均可有效逆转盐胁迫引发的基因表达变化（图5）。盐胁迫条件下，相较于FA处理，FA与Z共处理会显著上调ROS生物合成基因和下调清除基因（图5）。研究还发现：盐胁迫下，Z处理会抑制超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT等抗氧化酶活性，而FA与LOV则可使其活性增强（图5）。与FA处理相比，盐胁迫下FA与Z共处理会显著抑制抗氧化酶活性（图5）。
综上表明：盐胁迫诱导的CK过量累积会同步调控ROS的产生与清除，破坏ROS稳态。FA通过抑制CK过量积累，缓解ROS稳态失衡：一方面下调OsTHT1/OsTHT2/Osrboh1，减少ROS的产生；另一方面上调OsAPX1/OsMT2b/ALM1表达、提高抗氧化酶活性，增强ROS清除能力（图2，4和5）。该双重调控机制可有效减轻氧化损伤，最终提高水稻耐盐性。
Fig. 5. Effects of different treatments on the expression of ROS-generating and scavenging genes as well as ROS-scavenging enzymes activities in rice seedlings.
5. FA通过抑制CK-ROS通路减少Na+积累与毒性来增强水稻耐盐性
与对照相比，盐胁迫促进了水稻中Na+的积累。外源Z或H2O2处理加剧了这一效应，而FA、LOV、DPI或GSH则能有效减轻该效应（图6）。在盐胁迫下，与FA处理相比，FA与Z共处理加剧了Na+的积累并降低了耐盐性（图6）。此外，盐胁迫诱导了Na+转运蛋白基因（OsHKT1;1、OsSOS1和OsNHX1）的上调。这种诱导效应被Z或H2O2所抑制，而被FA、LOV、DPI或GSH所增强（图6）。与FA处理相比，FA与Z共处理显著下调了Na+转运蛋白基因（图6）。
研究进一步测定了各处理的MDA含量和相对电解质渗漏率来评估膜损伤程度。结果表明，盐胁迫显著增加了MDA含量和相对电解质渗漏率，这一趋势与Na+积累的变化相一致（图6）。盐胁迫下，Z或H2O2处理加剧了膜损伤，而FA、LOV、DPI或GSH则有效减轻了膜损伤（图6）。此外，与FA处理相比，FA与Z共处理也表现出加剧膜损伤的作用（图6）。
以上结果表明，FA通过上调Na+转运基因（OsHKT1;1、OsSOS1和OsNHX1）来减少Na+积累并缓解其毒性，从而增强水稻耐盐性（图1和6）。这种转录调控是由FA抑制CK的过量产生以及由此导致的ROS积累减少所介导的（图2，4和6）。综上，FA通过抑制CK的过度积累，进而降低ROS水平，从而通过减少Na+积累和缓解Na+毒性来增强水稻耐盐性。
Fig. 6. Effects of different treatments on Na+ content and expression of Na+ transport protein genes in rice seedlings.
7. 结论
研究揭示，盐胁迫通过诱导水稻中CK的过量产生，提高ROS水平，增加Na+含量，最终削弱水稻耐盐性（图7）。FA通过抑制CK的过度积累来拮抗这些效应：一方面下调ROS生物合成基因的表达，另一方面增强ROS清除相关基因的表达以及ROS清除酶的活性，从而减少ROS的积累。ROS水平的降低进一步上调了关键Na+转运蛋白基因，进而限制Na+的积累、缓解Na+毒性并提高耐盐性。这些发现阐明了FA提高水稻耐盐性的机制基础，并支持其作为一种有效耐盐调节剂的潜力，可用于提高盐碱地水稻产量，为可持续农业和全球粮食安全做出贡献。
Fig. 7. Proposed model for FA-enhanced salt tolerance in rice.
华中农业大学植物科学技术学院植物激素课题组尹昌喜为通讯作者，该课题组博士生朱艳春和已毕业硕士王清明为共同第一作者。本研究得到湖北省自然科学基金和华中农业大学植物科学技术学院一流学科建设项目等资助。
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