这篇论文关注生态网络韧性在不同空间尺度之间如何传导。作者以江苏省为案例，构建省域、城市群和城市三个嵌套尺度的结构型生态网络和功能型生态网络，并通过随机攻击和蓄意攻击模拟生态斑块被破坏后的网络韧性变化。研究发现，生态网络韧性具有明显尺度依赖性，城市尺度最稳定，尺度越大，网络越容易出现脆弱性。更重要的是，细尺度斑块损失会向上影响更大尺度网络，而且这种影响不是等比例传导，而是具有非对称放大效应。例如，苏州尺度斑块被完全移除后，对江苏省域网络韧性的削弱强于对苏南城市群网络的削弱。论文强调，生态网络规划不能只在单一尺度上识别源地和廊道，而应建立省域、城市群和城市之间的分级保护与协同治理体系。
生态网络是应对生境破碎化、生态系统退化和城市扩张压力的重要空间规划工具。通过识别生态源地、生态廊道和关键节点，生态网络可以提升物种迁移、生态流动和区域生态安全。然而，生态网络本身并不是稳定不变的。城市建设、基础设施开发、自然灾害和土地利用变化，都可能破坏生态源地和廊道，使网络连接性下降。已有研究大多关注单一尺度下的生态网络韧性，如某一城市、某一区域或某一流域。但生态过程本身具有多尺度特征。城市尺度的湿地、水体或林地斑块，可能在城市群尺度上承担连接作用，也可能在省域尺度上影响候鸟迁徙、水文连通或生态安全格局。如果只在单尺度上评估网络，很容易忽视细尺度扰动向上级尺度放大的风险。因此，本文的核心创新在于，把生态网络韧性研究从单尺度评估推进到跨尺度传导分析。作者不仅比较不同尺度网络的韧性，还进一步模拟小尺度节点受损后，较大尺度网络韧性如何变化。
结构型生态网络和功能型生态网络在省域、城市群和城市尺度上的韧性有何差异？
随机扰动和针对关键节点的蓄意扰动，会如何改变生态网络的结构韧性、功能韧性和综合韧性？
细尺度生态斑块破坏是否会向城市群和省域尺度传导？
跨尺度韧性传导是对称的、等比例的，还是非对称的、放大的？
如何根据不同尺度、不同网络类型的脆弱性，提出分级生态保护和网络优化策略？
研究区为江苏省，并设置三个嵌套尺度：
江苏位于中国东部沿海，地势平坦，水网密布，长江三角洲平原特征明显。2020年，江苏土地利用中耕地约占57%，建设用地约占20%，水域约占14%，林地约占3%。江苏经济发展水平高，人口和建设用地密集，同时又具有重要湿地、水系和迁徙鸟类通道，因此非常适合用于分析高强度人类活动区的生态网络韧性。
图2：江苏省区位与2020年土地利用图。该图展示了江苏省、苏南城市群和苏州市的嵌套关系，并呈现三个尺度下耕地、林地、草地、水域、裸地和建设用地的空间格局。
论文构建了两类生态网络。
结构型生态源地主要来自森林和水体等自然斑块，突出景观形态和空间邻接关系。功能型生态源地则不仅包括森林和水体，还可能包括部分耕地、草地甚至少量建设用地，因为这些空间仍可能在水源涵养、生境维持、碳储存或生态敏感性方面具有功能价值。
在识别生态源地后，作者基于景观阻力面，使用最小累积阻力和最小成本路径方法构建生态廊道。阻力面综合考虑土地利用、DEM、坡度、NDVI、夜间灯光，以及到道路、铁路和水体的距离等因素。
图1：研究综合框架图。该图展示了从MSPA和综合评价识别生态源地，到构建结构型和功能型生态网络，再到节点攻击模拟、韧性指标计算和跨尺度传导评估的完整流程。
论文使用节点攻击模型模拟生态斑块受损。假设某一斑块被攻击后，该斑块及其直接连接的廊道都会被移除。攻击方式包括两类。
对于超过100平方公里的大型连续源地，论文进一步切分为1平方公里子斑块，以模拟连续生态基质内部的局部退化。
论文将生态网络韧性分为结构韧性、功能韧性和综合韧性。
其中，当韧性值下降到初始值一半时，对应的斑块移除比例被定义为韧性阈值。
论文设计了两个跨尺度扰动实验。
第一，在苏南城市群尺度移除斑块，观察江苏省域生态网络韧性如何变化。
第二，在苏州市尺度移除斑块，分别观察苏南城市群和江苏省域生态网络韧性如何变化。
同时，作者还进行了空间和时间稳健性验证。空间上，将跨尺度攻击扩展到苏南五市，即南京、苏州、无锡、常州和镇江。时间上，重复构建2000年、2010年、2020年和2030年自然发展情景下的生态网络，并进行跨尺度攻击模拟。
1. 结构型生态网络节点和廊道更多，功能型生态网络廊道更长
结构型生态网络在三个尺度上都具有更多斑块和廊道，但两类网络的生态源地总面积相近。功能型生态网络虽然斑块和廊道数量较少，但平均廊道长度更长，说明其连接的是跨越更大阻力空间的关键生态功能斑块。
图3：多尺度生态网络构建结果。图3a至c展示江苏、苏南和苏州的结构型生态网络，图3d至f展示对应的功能型生态网络。可以看出，结构型网络廊道更密集，功能型网络源地更集中。
初始韧性结果表明，无论结构型生态网络还是功能型生态网络，城市尺度韧性最高，省域尺度韧性最低。也就是说，空间尺度越小，节点越密集、廊道越短、局部连接越强，网络越能抵抗扰动。尺度越大，网络越依赖少数关键节点和长距离廊道，因此更容易出现韧性下降。
这一结果说明，大尺度生态网络并不一定比小尺度网络更稳固。省域生态网络虽然覆盖范围大，但由于节点稀疏和廊道距离长，反而可能更容易受到关键节点丧失的影响。
在随机攻击情景下，两类生态网络的结构韧性、功能韧性和综合韧性都会随着斑块移除比例增加而下降。但结构型生态网络通常具有更高韧性阈值，说明其在面对非定向扰动时更稳定。这主要是因为结构型网络斑块和廊道数量更多，局部冗余更强，因此随机移除部分斑块后，网络仍有替代连接路径。
功能型生态网络在随机攻击下韧性阈值一般比结构型网络低约8%。这说明功能型生态网络虽然体现关键生态功能，但其节点数量较少，对随机斑块损失更敏感。
图4：随机攻击情景下生态网络韧性变化图。该图展示江苏、苏南和苏州三个尺度上结构型和功能型网络的结构韧性、功能韧性和综合韧性变化曲线。
4. 蓄意攻击下，功能型生态网络更能抵抗关键节点损失
在蓄意攻击情景下，所有网络的韧性阈值都明显低于随机攻击情景，说明高重要性斑块对生态网络稳定性具有决定作用。关键节点一旦被移除，网络会快速退化，特别是在省域尺度上表现更明显。
但是，与随机攻击不同，功能型生态网络在蓄意攻击下表现出更高耐受性。这可能是因为功能型网络源地包含更复杂的土地利用类型，如水体、森林、耕地和草地等。这种功能异质性使网络在关键节点受损后，仍可能通过具有相似生态服务能力的替代斑块进行重组。
图5：蓄意攻击情景下生态网络韧性变化图。该图显示高重要性斑块被优先移除时，网络韧性在早期下降更快，后期部分指标出现短暂恢复，说明网络存在有限的重组能力。
跨尺度攻击结果显示，细尺度斑块移除对上级尺度网络的影响并不是按面积比例传导，而是具有明显非对称性。苏州市尺度斑块被完全移除后，江苏省域生态网络韧性下降幅度大于苏南城市群网络。具体看，苏州斑块完全移除会使江苏省域结构型网络综合韧性下降0.19，功能型网络下降0.15；而对苏南城市群结构型和功能型网络的下降分别为0.08和0.09。
这一结果非常关键。按一般理解，苏州属于苏南城市群内部的一部分，苏州斑块损失对苏南的影响似乎应该大于对全省的影响。但模型结果相反，说明苏州在江苏省域生态网络中承担了更关键的跨区域连接作用。苏州水网、湖泊和湿地不仅是局地生态节点，也可能连接省域水文过程、湿地鸟类迁移和区域生态流动。
6. 城市群尺度斑块移除对省域影响较小，但初期极端脆弱
当攻击苏南城市群斑块时，江苏省域生态网络的最终韧性下降小于攻击苏州城市尺度斑块后的影响。例如，苏南城市群斑块完全移除时，江苏省域结构型生态网络韧性下降约0.07，低于苏州斑块完全移除造成的影响。
但蓄意攻击结果显示，省域网络在初期非常脆弱。当苏南城市群少量关键斑块被优先移除时，江苏省域韧性可能迅速下降，之后逐渐退化并出现轻微恢复。论文将这种特征解释为强初始脆弱性和后期网络重组共同存在。
与省域网络相比，苏南城市群网络在受到苏州斑块扰动后，表现出一定滞后恢复特征。随机攻击下，当苏州斑块移除比例达到约60%之后，苏南城市群韧性出现恢复趋势。蓄意攻击下，苏南网络先快速下降，随后缓慢回升并趋于稳定。
论文认为，这表明城市群尺度可能具有一定吸收局地扰动的能力。苏州关键斑块受损后，无锡、常州等地的湿地、水体和森林斑块可能发挥替代作用，形成临时连接路径，从而维持部分生态流动。
图6：随机攻击下小尺度斑块移除对大尺度生态网络韧性的影响。图中展示攻击苏州斑块时江苏和苏南网络韧性变化，以及攻击苏南斑块时江苏网络韧性变化。
图7：蓄意攻击下小尺度斑块移除对大尺度生态网络韧性的影响。图中显示省域网络在关键节点早期损失后快速下降，而城市群网络具有一定滞后恢复能力。
空间稳健性验证显示，在苏南五市中，任意一个城市斑块完全移除后，对江苏省域生态网络造成的韧性下降都大于对苏南城市群生态网络造成的下降。这说明非对称跨尺度传导不是苏州个案，而是苏南嵌套生态网络的普遍特征。
时间稳健性验证也支持这一结论。2000年、2010年、2020年和2030年模拟结果中，苏州尺度斑块移除始终对江苏省域网络产生更强比例影响。说明这种跨尺度传导特征并不是某一年土地利用格局偶然造成的，而是区域多尺度生态网络的系统性属性。
研究表明，细尺度网络更稳定，而大尺度网络更脆弱。这看似与大尺度网络覆盖范围更广、资源更多的直觉相反。原因在于，细尺度网络的节点更密集，廊道更短，冗余路径更多；而省域尺度网络更依赖少数关键源地和长距离廊道，一旦关键节点损失，影响范围更大。
这一结果提示，省域生态安全格局不能只依赖宏观廊道划定，还必须关注支撑省域连通性的城市尺度关键斑块。
结构型网络在随机扰动下更稳定，因为其节点和廊道更多，形态连续性和物理冗余较强。功能型网络在蓄意扰动下更稳定，因为其源地具有更高功能异质性，能够通过不同生态服务斑块进行替代。
因此，两类网络不能相互替代。结构型网络适合识别物理生境骨架，功能型网络适合识别生态过程和服务供给关键区域。生态网络规划应同时考虑结构完整性和功能维持能力。
论文提出了级联脆弱性的概念，即地方斑块损失会通过嵌套生态网络向更大尺度传播，并造成不成比例的影响。苏州就是典型例子。尽管苏州只是江苏省的一部分，但由于其水网、湖泊、湿地和经济开发压力并存，局地斑块损失可能直接削弱省域生态流动。
这说明生态治理中的尺度错配风险非常突出。如果地方规划只考虑本地建设和本地生态补偿，而没有考虑该斑块在省域生态网络中的功能，就可能造成更大范围的生态安全损失。
研究发现，在严重攻击后，部分网络指标会出现短暂恢复。这并不代表生态系统完全恢复，而是说明网络可能通过牺牲部分次级节点、重新连接外围廊道或激活替代路径，形成新的弱稳定状态。
这一发现对规划有重要启示。生态网络不应只保护核心节点，也应保留次级节点和外围廊道。这些空间可能平时不显著，但在核心节点受损后，能够成为网络重组和风险缓冲的关键。
第一，本文构建了适用于省域、城市群和城市三个嵌套尺度的生态网络韧性评估框架，并分别分析结构型和功能型生态网络在节点攻击下的韧性变化。
第二，生态网络韧性具有明显尺度依赖性。城市尺度网络最稳定，省域尺度网络最脆弱，说明大尺度生态网络更容易受到关键节点缺失影响。
第三，结构型生态网络在随机攻击下更稳健，而功能型生态网络在蓄意攻击下更能抵抗关键节点损失，并具有一定后期恢复潜力。
第四，生态网络韧性存在非对称跨尺度传导。细尺度斑块损失会对更大尺度网络产生放大影响，苏州斑块完全移除对江苏省域网络的影响大于对苏南城市群网络的影响。
第五，跨尺度传导具有空间和时间稳健性。苏南五市和2000、2010、2020、2030多个时间点的验证结果均表明，非对称传导是区域嵌套生态网络的系统性特征。
第一，纳入物种迁移和生态过程数据。本文主要基于拓扑指标评价网络韧性，未来可结合具体物种迁移距离、栖息地偏好、繁殖地和生态流动过程，提高生态解释力。
第二，发展更真实的级联失效模型。未来可模拟节点、廊道、生态流和物种扩散之间的动态反馈，而不仅是斑块被移除后的静态拓扑变化。
第三，构建尺度无关的韧性指标。由于小尺度网络节点更密集，可能天然更容易表现出较高韧性，未来需要进一步区分拓扑尺度效应和真实生态稳定性。
第四，结合城市扩张和基础设施情景。未来可模拟不同建设用地扩张、交通廊道开发、湿地保护和生态修复方案对跨尺度韧性传导的影响。
第五，加强治理机制研究。未来可将省级生态红线、城市群生态协同、城市国土空间规划和地方生态补偿结合起来，分析多级政府如何共同管理跨尺度生态网络。
第六，推广到其他高强度开发地区。该框架可应用于长三角、珠三角、京津冀、成渝地区以及其他全球快速城市化地区，用于识别细尺度关键斑块和跨尺度生态安全风险。
Li, Z., Wu, W., Zhao, X., Tian, S., Li, K., Wu, Y., & Li, L. (2026). Evaluate the resilience of ecological networks under node attack scenarios to reveal the cross-scale transmission characteristics. Resources, Environment and Sustainability, 24, Article 100308.
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