中国农业大学科研团队在 Nat. Genet (Q1/429) 发文!破解玉米氮高效与高产协同遗传密码
氮肥过量施用导致作物氮利用效率（NUE）下降、环境污染，培育氮高效高产作物是农业可持续发展的关键。玉米作为全球主粮与耗氮大户，其根 - 茎氮转运的遗传调控机制长期未被解析。近日，中国农业大学科研团队在Nature Genetics发表重磅研究，成功鉴定NCR1–NRT2.3 转录调控模块，揭示其协同提升玉米籽粒产量与氮利用效率的分子机制，为氮高效玉米分子育种提供核心靶点与理论支撑。
通讯作者及单位及邮箱State Key Laboratory of Plant Environmental Resilience (SKLPER), College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing, China; Frontiers Science Center for Molecular Design Breeding (MOE), China Agricultural University, Beijing, China; Center for Crop Functional Genomics and Molecular Breeding, China Agricultural University, Beijing, China; Sanya Institute, China Agricultural University, Hainan, Chinae-mail: yiwang@cau.edu.cnState Key Laboratory of Maize Bio-breeding, National Maize Improvement Center, Department of Plant Genetics and Breeding, China Agricultural University, Beijing, China; Frontiers Science Center for Molecular Design Breeding (MOE), China Agricultural University, Beijing, China; Center for Crop Functional Genomics and Molecular Breeding, China Agricultural University, Beijing, China; Sanya Institute, China Agricultural University, Hainan, China
核心内容结果 1：GWAS 定位氮转运关键位点 NCR1。研究以 181 份玉米自交系为材料，通过全基因组关联分析，在 3 号染色体鉴定到控制低氮条件下根木质部硝酸盐浓度的主效位点NCR1，该位点可解释 19.6% 的表型变异。NCR1 启动子区 123-bp 插入缺失变异是功能位点，将其分为Hap1（-In，优异单倍型）和Hap2（+In），低氮下 Hap1 材料木质部硝酸盐浓度显著更高。结果 2：NCR1 正向调控根 - 茎硝酸盐转运。NCR1 编码 R2R3 MYB 转录因子，定位于细胞核且主要在根中表达。敲除 NCR1 会降低木质部硝酸盐浓度与地上部氮含量，使植株低氮敏感；过表达 NCR1 则增强根 - 茎硝酸盐转运，提升低氮耐受性。近等基因系验证表明，Hap1 的 NCR1 转录水平更高，是驱动硝酸盐高效转运的关键。结果 3：NRT2.3 是 NCR1 直接下游靶基因。转录组与 CUT&Tag 实验证实，NCR1 直接结合NRT2.3启动子并正向激活其转录。NRT2.3 主要在根木质部薄壁细胞表达，与 NAR2.1 互作后定位于细胞膜，成为pH 依赖型双向硝酸盐转运蛋白，负责将硝酸盐装载进入木质部。结果 4：NCR1–NRT2.3 通路遗传互作明确。ncr1 与 nrt2.3 单突变体表型一致，双突变体无叠加效应；在 ncr1 突变体中过表达 NRT2.3 可恢复低氮耐受表型，证明NRT2.3 位于 NCR1 下游，二者通过同一通路调控根 - 茎硝酸盐转运。结果 5：NRT2.3 启动子转座子受驯化选择。NRT2.3 启动子区 536-bp Harbinger 类转座子（TE）在玉米驯化中被强烈选择，从大刍草到现代玉米，该 TE 频率从 13% 升至 97%。TE 区域包含 NCR1 结合元件，使 NCR1 更高效激活 NRT2.3，提升氮转运能力。结果 6：优异单倍型 NCR1⁻ᴵⁿ在育种中丢失。NCR1⁻ᴵⁿ（无 123-bp 插入）可显著提升低氮下玉米产量与氮利用效率，但随中国氮肥用量增加，该优异等位基因频率从 1960 年代持续下降，在温带玉米中仅存 9%，是被忽视的育种资源。结果 7：过表达 NCR1/NRT2.3 协同增产提效。多地多年田间试验证实，过表达 NCR1 或 NRT2.3 的玉米自交系与杂交种，低氮下籽粒产量提升 11%–18%，氮利用效率同步提高，地上部与籽粒氮含量显著增加，且不影响植株正常形态。
图解图 1：GWAS 鉴定控制根 - 茎硝酸盐转运的 NCR1。展示低氮下玉米木质部硝酸盐浓度 GWAS 曼哈顿图，定位 3 号染色体 NCR1 位点；呈现 NCR1 启动子 5 个关联变异与单倍型分型，证实 Hap1 在低氮下木质部硝酸盐浓度更高。图 2：NCR1 促进根 - 茎硝酸盐转运。展示 ncr1 突变体低氮黄化、NCR1 过表达植株低氮耐受表型；量化木质部硝酸盐浓度、地上部氮含量与 NCR1 表达量，证明 NCR1 正向调控氮转运；验证 123-bp InDel 是决定 NCR1 启动子活性的功能变异。图 3：NRT2.3 介导硝酸盐向木质部装载。展示 NCR1 调控的硝酸盐转运基因表达谱；证实 NCR1 结合 NRT2.3 启动子；呈现 NRT2.3 在根木质部薄壁细胞的表达定位；验证 NRT2.3 与 NAR2.1 互作的双向硝酸盐转运功能；展示 nrt2.3 突变体低氮敏感、过表达植株低氮耐受表型。图 4：NCR1 直接激活 NRT2.3 转录。通过 ChIP–qPCR 与 EMSA 证实 NCR1 结合 NRT2.3 启动子 P3/P4 片段；验证 NCR1 增强 NRT2.3 启动子活性；揭示 NCR1 与 NRT2.3 受氮诱导表达，且在优异单倍型中表达量更高。图 5：NRT2.3 启动子转座子在驯化中被选择。分析大刍草、地方种、现代玉米 NRT2.3 区域核苷酸多样性，证实启动子 TE 受驯化选择；验证 TE 使 NCR1 更高效激活 NRT2.3，提升低氮下氮转运与植株耐受性。图 6：NCR1⁻ᴵⁿ优异单倍型在育种中逐渐丢失。田间试验证实 NCR1⁻ᴵⁿ提升低氮下产量与氮利用效率；统计不同时期、地域玉米材料 NCR1⁻ᴵⁿ频率，揭示其与氮肥用量呈负相关，在现代育种中被丢失。图 7：过表达 NCR1/NRT2.3 提升杂交种产量与氮效率。展示过表达材料果序表型；量化小区产量、氮利用效率、叶片 / 茎秆 / 籽粒氮含量与生物量，证实低氮下改良效果最显著。图 8：玉米 NCR1–NRT2.3 模块工作模型。模式图展示 NCR1 感知氮信号，激活含驯化 TE 的 NRT2.3 转录，NRT2.3–NAR2.1 将硝酸盐装载入木质部，促进根 - 茎转运，最终协同提升产量与氮效率；标注优异单倍型与驯化事件。
展望本研究解析玉米NCR1–NRT2.3模块调控根 - 茎硝酸盐转运的分子机制，明确驯化选择与育种丢失的关键优异等位基因，为玉米氮高效育种提供核心靶点。未来可通过分子标记辅助导入 NCR1⁻ᴵⁿ、精准编辑调控 NCR1/NRT2.3 表达，培育减氮不减产的绿色玉米品种；该模块也为小麦、水稻等旱地作物氮高效改良提供跨物种借鉴，助力农业绿色低碳与粮食安全双重目标实现。
10个月宝宝每天需要喝多少奶粉？
