可持续农业中的多功能复合微生物菌剂:设计、载体与田间应用
近日，中国科学院生态环境研究中心陈保冬研究员团队在土壤生态学快报（Soil Ecology Letters）发表了题为 "Multifunctional composite microbial inoculants in sustainable agriculture: Design, carriers and field application" 的综述论文。文章提出应用多功能复合微生物菌剂，特别是以丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal, AM）真菌为核心的合成微生物群落（Synthetic Microbial Communities, SynComs），能够协同提升作物产量、改善土壤健康并增强作物抗逆性。同时全面讨论了新一代微生物菌剂研发技术路线，涵盖菌株筛选、载体优化、田间应用及标准化监管等关键环节（图1）。图1 微生物菌剂研发技术路线。从菌株筛选、SynCom构建到菌剂负载与扩繁，最后应用于大田。背景
土壤是农业生产和人类可持续发展的重要物质基础。然而，受化肥农药过量施用、不合理土地利用及集约化耕作等因素影响，全球耕地退化问题日益严峻。土壤健康持续下降已成为威胁农业可持续发展和粮食安全的重要瓶颈。在这一背景下，探索维持土壤肥力和农业高效生产的生态机制，开发绿色、高效、可持续的农业投入品，已成为现代农业发展的核心任务。土壤微生物作为土壤生态系统中最活跃、最复杂的生物组分，是驱动陆地生物地球化学循环的核心引擎。大量土壤微生物会通过定殖植物根内或根际组织，形成植物相关微生物组（plant-associated microbiome），显著扩展宿主植物的代谢潜力和环境适应能力。这些有益微生物可通过促进养分吸收、分泌植物刺激素、以及抑制病原菌等多种机制，协同促进植物生长和健康（图2）。此外，这些有益微生物还能显著增强植物对干旱、盐碱、重金属污染等非生物胁迫及病原侵染等生物胁迫的抵抗能力。图2 根际微生物群落的功能多样性。根际微生物通过多种功能在促进植物生长和维持土壤健康方面发挥关键作用：（a）养分获取与循环（如氮和磷）；（b）通过产生植物激素促进植物生长；（c）改善土壤结构和持水能力；（d）降解土壤污染物；（e）生物防治植物病原体；以及（f）增强植物对非生物胁迫（如干旱、盐胁迫）的耐受性。基于植物相关微生物组的功能多面性，以功能微生物制备的微生物菌剂被视为部分替代化肥农药、推动绿色农业转型的重要技术路径。相较于传统的单一菌剂，多功能复合微生物菌剂因其可整合多类功能菌并发挥协同互作效应，在促生、抗逆、抑病、修复退化土壤等方面展现出更大的应用潜力，逐渐成为微生物技术领域的研究热点。然而，尽管实验室和温室研究已证明多种功能微生物具有显著农业增效潜力，其田间应用效果仍普遍低于预期。造成这一现象的主要原因包括：复合菌剂配方设计不完善、菌株间兼容性差、载体稳定性不足、储存活性衰减快，以及外源菌在复杂土壤环境中竞争定殖能力弱等。特别是在大田尺度和异质化农业生态系统中，环境波动和土著微生物干扰进一步放大了菌剂应用的不确定性，严重制约了其产业化推广。针对上述问题，本文系统总结了功能微生物复合菌剂的生产工艺、载体负载技术及农业应用模式，重点聚焦以AM真菌为核心的多功能复合微生物菌剂构建策略。我们提出将AM真菌作为关键功能类群整合至工程化SynComs中，并结合生物炭等新型载体材料，通过优化菌株筛选、群落组装、载体工程及田间应用体系，构建从实验室设计到田间转化的完整技术链条。该研究为推动微生物生态理论向农业实践转化、促进新一代高效微生物菌剂研发提供了理论基础和工程化路径。要点
1. 复合微生物菌剂制备
复合微生物菌剂的制备是实现多菌功能协同和田间稳定应用的关键环节。主要包括SynCom构建、共培养优化、载体筛选及微生物负载等步骤。其核心目标在于维持菌株活性、增强环境适应性，并保障功能菌株在复杂土壤环境中的定殖与持续功能表达。相比单菌株菌剂，复合菌剂还需重点解决菌株间兼容性、群落稳定性及制剂储存稳定性等问题。SynCom构建是复合菌剂研发的基础，决定其功能组成与协同潜力。菌株筛选通常需综合考虑分类代表性、功能互补性及环境适应能力。目前主要采用自下而上（Bottom-up）和自上而下（Top-down）两类策略。前者通过对纯培养的菌株进行功能筛选和拮抗测试构建人工合成群落，具有可控性高、利于机制研究的优势，但田间稳定性相对较弱；后者依托高通量测序技术挖掘天然核心微生物群并定向分离关键菌株，生态适应性更强，但机制解析能力有限（图3）。因此，融合二者优势的混合构建策略正逐渐成为主流。图3 SynCom 构建的两种不同策略。自上而下（Top-down）策略：从采集自然样品开始（a，例如土壤、植物根系）。通过高通量测序分析分类学/功能特征，识别核心微生物群落（b）。随后分离培养核心微生物菌株（c，采用平板划线或高通量培养等技术）。通过种间拮抗实验（f）筛选相容菌株，最终组装成功能互补的SynCom。自下而上（Bottom-up）策略：从现有候选功能菌株开始（d，来源于多种环境）。基于功能互补或利用全基因组尺度代谢模型（GSMM，e）预测代谢互作，以指导菌株筛选。通过种间拮抗实验（f）验证共生相容性，进而组装SynCom。在SynCom初步构建后，共培养技术常用于优化群落结构与功能表现。共培养体系不仅可系统评估菌株间兼容性、代谢互作及功能协同关系，还能识别交叉营养、代谢互补和诱导型功能表达等关键机制，从而筛选辅助菌株、剔除拮抗成员并优化群落组成，最终提升复合菌剂整体稳定性和功能稳定性。载体材料是影响菌剂性能的另一重要因素，其直接决定微生物存活率、释放行为及田间应用效果。理想载体应具备良好生物相容性、环境稳定性、缓释性能和工业可加工性。近年来，生物炭因具有高比表面积、丰富孔隙结构及优异吸附能力，被广泛认为是极具潜力的功能载体，可显著提高微生物定殖效率、抗逆能力及土壤改良效果。此外，微生物负载技术是实现菌剂功能化的关键步骤。主要包括表面吸附、静电固定、凝胶包埋及共价固定等方式。不同方法在固定效率、稳定性及环境适应性方面各具特点，应结合菌株特性和应用需求合理选择。总体而言，SynCom设计理念与先进载体、负载技术的整合，为高效、稳定、可规模化生产的新一代复合微生物菌剂开发提供了重要支撑。2. 复合微生物菌剂在农业生产中的应用
复合微生物菌剂作为新型生物肥料和生防制剂，在农业生产中展现出显著应用潜力。主要体现在促进作物增产、改善土壤健康及增强植物抗逆性等方面。其通过重塑土壤微生物群落结构、提高养分循环效率、改善土壤理化性质和增强土壤生物多样性，从而全面提升土壤生态功能。例如，养分获取或促生型功能菌株（如解磷菌、解钾菌和固氮菌）可通过溶解难利用矿质养分、固定大气氮和分泌植物激素等机制促进作物生长；产铁载体菌和拮抗菌则通过提高铁的有效性及抑制病原菌增殖发挥促生与防病双重作用。在植物抗逆方面，复合菌剂可显著提高作物对干旱、盐碱、重金属及病原侵染等胁迫的耐受能力。其机制包括促进水分吸收、调节渗透平衡、增强抗氧化系统活性、诱导植物防御反应及通过资源竞争和抗生作用抑制病原菌。多菌株协同体系相比单菌剂通常具有更广谱、更稳定的防病和抗逆效果。以AM真菌为核心构建的复合菌剂已成为研究热点。AM真菌凭借其广泛的宿主适应性和发达的菌丝网络，不仅能显著促进植物对氮、磷、钾及微量元素的吸收，还可改善植物水分利用效率并增强对植物逆境和病原的抵抗力。更重要的是，AM真菌菌丝网络可作为 "微生物高速公路" 和空间支架，招募并组织根际有益微生物，促进菌群间协同互作，提升复合菌剂整体功能。大量研究表明，AM真菌与根际促生菌（Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR）等联合接种在促进养分吸收、缓解盐旱胁迫和提高产量方面优于单独接种。总体而言，复合微生物菌剂，特别是以AM真菌为核心型的菌剂，代表了农业微生物制剂的重要发展方向，但其大规模应用仍面临菌株兼容性、田间定殖稳定性及复杂环境适应性等挑战，未来需进一步优化合成菌群设计与产业化应用策略。3. 复合微生物菌剂研发的机遇与挑战
在绿色农业和可持续发展战略推动下，复合微生物菌剂已成为生态农业的重要投入品。相较传统化学投入品，生物菌剂天然、安全、环境友好的特性更契合低碳农业发展需求。多组学技术、人工智能、机器学习及合成生物学的快速发展，为功能菌株挖掘、菌群互作解析及高效菌群精准设计提供了重要技术支撑，推动了复合菌剂研发由经验筛选向数据驱动和系统设计转变。为构建多功能、定制化菌剂奠定了基础。然而，复合微生物菌剂从实验室走向田间仍面临挑战，其田间效果高度依赖土壤理化性质、气候条件、作物基因型、施用时期及本土微生物群落结构等因素。外源菌群还常因本土微生物竞争、环境胁迫及菌株间资源竞争而出现定殖失败、功能拮抗或群落崩溃等问题。此外，多菌共培养工艺复杂，现有发酵体系难以兼顾不同菌株生长需求，产品在菌株活性保持、缓释性能及田间施用效率方面仍存在技术瓶颈。与此同时，行业标准化与质量控制体系建设明显滞后，严重制约产业规范发展。当前主要问题包括：缺乏统一的功能菌种资源库与登记体系；多菌发酵过程缺少标准化工艺参数；现有质量评价指标过度依赖活菌数而忽视功能协同性和生态安全性；产品储运稳定性评价体系不足。未来需建立涵盖菌种鉴定注册、功能验证、生产质控、储运标准及田间评价的全链条标准体系，以推动复合微生物菌剂产业实现规范化、规模化和高质量发展。展望
复合微生物菌剂因可协同改善植物营养吸收、增强抗逆性、优化根际微生物群落及提升土壤肥力，在绿色农业中展现出广阔应用前景。然而，其产业化推广仍受机制研究不足、田间效果不稳定、产品标准缺失及制剂工艺落后等限制。未来发展应围绕精准化、模块化、工程化和标准化推进（图4）：一是结合遥感、大数据和智能决策平台，实现菌剂精准推荐与动态施用；二是构建面向特定农业场景的模块化功能菌群，提升环境适应性与应用灵活性；三是建立覆盖生产、流通、应用和环境影响的全生命周期评价与监管体系；四是引入合成生态学与合成生物学理念，优化群落通信、生态位互补和代谢耦合，构建稳定高效的人工合成菌群。总体而言，复合微生物菌剂的未来发展需融合微生物生态学、制剂工程、数字农业与政策监管，推动其向智能化、标准化和系统工程化方向演进，为农业绿色转型和气候变化应对提供可持续解决方案。图4 智慧农业中复合微生物菌剂开发框架。A. 精准调控与智能推荐；B. 模块化菌群组合与功能分区；C. 建立产品评价与全生命周期监管体系；D. 基于合成生态学的定向设计理念。文献信息
Niu, T.Y., Wang, H.L., Fu, W., Hao, Z.P., Wu, S.L., Zhang, X., Chen, B.D., 2026. Multifunctional composite microbial inoculants in sustainable agriculture: Design, carriers and field application. Soil Ecology Letters, 8(4): 260421.作者简介
第一作者：牛天祎，中国科学院生态环境研究中心博士研究生。主要研究方向为土壤微生物生态学，重点关注丛枝菌根（AM）真菌与菌丝际微生物的互作机制及其生态功能，包括AM真菌-菌丝际微生物互作网络构建与调控、协同促进植物养分获取与抗逆性的机制，以及其在土壤养分循环和生态系统功能维持中的作用。通讯作者：陈保冬，中国科学院生态环境研究中心研究员、博士生导师，中国科学院大学岗位教授。主要研究方向土壤生态学，已发表学术论文250余篇，参编学术专著10部；入选全球前2%顶尖科学家和中国高被引学者(生态学领域)。担任《Plant and Soil》、《Soil Ecology Letters》、《Journal of Plant Ecology》、《Mycorrhiza》、《植物生态学报》、《生态学报》、《生态学杂志》、《土壤》等10余种学术期刊编委，中国菌物学会菌根和内生真菌专业委员会副主任委员、中国生态学会生态工程专业委员会委员、中国土壤学会土壤生物与生化专业委员会委员、第十届农业农村部肥料登记评审委员会委员。作为主要完成人获国家级科技奖励2项和省部级科技奖励4项。
