青岛农业大学(47)土壤氮和氮肥

土壤氮和氮肥

植物利用氮的根本来源为占地球大气层中78%的惰性气体N₂（单质氮）。但高等植物不能直接利用单质氮，需经以下几种主要途径转化成可利用形态：

(a)豆科作物根瘤菌或某些非豆科作物根系共生根瘤菌和其他微生物的固氮作用；

(b)自生土壤微生物的固氮作用，生长在热带植物叶片上的生物也可能有固氮能力；

(c)大气放电作用使N₂转变成某种氧化氮产生的固氮作用；

(d)采用任何一种工业方法将N₂固定成NH₃、NO₃^-或CN₂^2-以用来生产合成氮肥。

单质氮取之不尽。这种惰性氮与各种固定态氮处于动态平衡。即使上述各过程固定了氮，也可经微生物和化学过程将其释放回大气，本章将讨论这些过程。图5-1表明了氮循环中这些转化过程。

图5-1. 土壤中的氮循环199800018077

[F·E·Allison, 在W·V·Bartholomew和F·E·Clark编辑的“Soil Nitrogen”, Agronomy, 10: 576-606]

第一节根瘤菌和其他共生细菌的固氮作用

几百年来，轮作中种植豆科作物和施用粪肥是为非豆科作物提供氮素的主要途径。随着合成氮化合物成本降低和产量迅速增加，虽说二者仍是农业中重要的氮源，但其重要性已逐渐下降。美国和加拿大1980年施于作物上的各种合成肥料分别为1140万和80万吨。估计1990年美国化肥用量超过1500万吨，合成氮肥的消费量不断增长主要因为氮肥工业生产效率提高以及与作物产品价格相比肥料成本不断降低。

一、固氮量

适宜的豆科作物根瘤固氮量平均占植物生长所需氮量的75%，其余部分由土壤或施肥中的氮补充。根瘤菌固氮量因根瘤菌品种、寄主植物及二者发育的环境而异。在新西兰，三叶草与禾本科牧草混播时固氮量可高达45公斤/亩。澳大利亚和新西兰豆科作物的固氮量多为11~22公斤/亩。新西兰的气候常年极适宜豆科作物生长和固氮，那里作物生长所需的大部分氮仍来自根瘤固定。

表5-1列出了几种豆科作物的典型固氮量。苜蓿、三叶草和羽扇豆一般比花生、菜豆和豌豆固定氮量多。大豆、豌豆较之蚕豆固氮效率低。大多数温带豆科作物年固氮约7.5公斤/亩，而集约管理的牧场常为7.5~15公斤/亩。生育期短的一年生豆科作物年固氮量多为4~7.5公斤/亩，多年生豆科作物固氮量则很大。

表5-1. 豆科植物固氮量

根瘤菌属内种类繁多，并需要专性寄主豆科植物。例如，与大豆共生的细菌不能与苜蓿共生。豆科植物种子必须用经适当处理和保存的合适菌种接种。大田第一次种植新豆科作物品种且原有根瘤菌不肯定有效时，建议进行接种处理。

二、豆科作物所固定氮的转移

玉米、小粒谷物和饲草与豆科作物间作时常能增产，这似乎因改善非豆科作物的供氮而带来好处。现在仍不完全明白氮是怎样从豆科作物的根转移到伴生作物中去的。豆科作物可能分泌少量氨基酸和其他氮化合物。微生物分解豆科作物脱落的根和根瘤组织也能给伴生作物提供氮。

豆科作物衰老、死亡、或收走茎叶、或放牧后，根系便可释放相当数量的氮，其中一些氮被转移给非豆科作物加以利用，这种作用对豆科作物下茬所种的非豆科作物尤为重要。

在某些条件下，似乎氮很少转移，为了获得满意的产量，就须施以作物所需的大部分(即使不是全部)氮。豆科作物因某种原因不能有效固氮时，给非豆科和豆科作物施些氮肥也会有好处。

三、豆科作物施氮

只有土壤有效氮含量最少时豆科作物才最大限度地固氮。有时建议在播种豆科作物时施肥中包括少量氮，保证幼根结瘤前有足够的氮素营养。早春土温低、潮湿和根瘤菌活动受限制时，应为豆科作物施些氮肥。在集约管理情况下，为了刈割豆科作物接茬快，或为大豆高产，也需施些氮肥。USDA 的 Cooper 在美国俄亥俄州伍斯特施氮15公斤/亩时，大豆产量可达430公斤/亩。R·Flannery 在新泽西州重复小区试验中施氮5.6公斤/亩，创出495公斤/亩的大豆高产纪录。

四、土壤反应与根瘤菌活性

土壤酸度是限制根瘤菌成活和生长的主要因素。当然，不同种类的根瘤菌对土壤酸度的敏感性也不同。图5-2表明，土壤pH值低于6.0时会使根际中苜蓿根瘤菌(Rhizobium meliloti)数目、结瘤和苜蓿产量受抑制；而土壤pH值在4.5~7.0时，三叶草根瘤菌(Rhizobium trifoli)则很少受影响。

图5-2. 加拿大艾伯塔省和不列颠哥伦比亚省东北部28个点上土壤pH值对紫花苜蓿、红三叶草的根瘤菌数目、结瘤及相对产量的影响199800018079

*相对产量为不施氮与施氮15公斤/亩/年的产量比值。

[Rice等. Can. J. Soil Sci., 57: 197 (1977)]

对酸性土壤施石灰可明显改善依赖苜蓿根瘤菌的苜蓿等作物的生长条件。对于某些石灰来源不经济或运费昂贵的地区应采取其他方法种植苜蓿。现已应用特殊接种技术成功地实现了酸性条件下种植苜蓿。该技术包括在无过量可溶性锰、铝危害时提高接种体数量，并将已接种的种子裹在粉碎的石灰浆中。另一种方法是选用耐酸根瘤菌株系。有些苜蓿根瘤菌株系在低pH值土壤中的有效性如图5-3 所示。

图5-3. 苜蓿在接种3个不同苜蓿根瘤菌株系后的增产值和不同土壤 pH 值水平下的生长情况199800018080

窄阴影柱为接种后的产量；宽白柱为未接种时的产量

[Rice等, Can. J. Soil. Sci., 57: 197 (1977)]

五、有效结瘤

为保证豆科作物为伴生作物或下茬作物提供所需的大部分氮，必须对根瘤菌的有效性给予足够的重视。豆科作物根系上出现根瘤并不能保证可以固氮，因为重要的是根瘤中的根瘤菌株系固氮能力要高。苜蓿上成熟的有效根瘤体积要大而长（2~4 乘以4~8毫米），多簇生在初生根上，中心呈粉红至红色。红色由豆血红蛋白所致，它只存在于含有效固氮根瘤菌的根瘤细胞中。无效根瘤体积小(直径小于2毫米)、数目多、分散于整个根系，或有时体积很大 (直径大于8毫米)，但数目少，中心呈白色或淡绿色。

六、豆科乔木或灌木固氮

尽管豆科乔木在多数发达国家农业中并未受到足够重视，但在热带和亚热带森林中，其固氮作用对生态至关重要。很多种类豆科植物广泛分布于世界的热带和温带，固氮量很可观。比如美国常见的含羞草属和金合欢属即属此类。洋槐是另一豆科植物，能在根区积累大量氮。

一些非豆科植物也可固氮，其机理类似于豆科植物与根瘤菌之间的共生关系。这种植物分布广阔。下列植物科中的某些成员一般能产生根瘤和固氮：桦木科、胡颓子科、杨梅科、马桑科、鼠李科和木麻黄科。桤木和蓟木是上述植物科中两个种，常见于西北太平洋地区的花旗松林区，如长年种植这两种木本植物，可为生态系统提供大量氮。法兰克氏菌属是一种放线菌，是这些非豆科木本植物固氮的执行者。