近日，山东农业大学小麦育种全国重点实验室与生命科学学院植物细胞全能性研究团队，联合北京大学现代农业研究院作物分子育种与细胞生物学研究团队，在国际权威期刊《Molecular Plant》上发表了一项重要研究成果。该研究题为《A Single-Cell-Resolution Spatial Transcriptomic Atlas Decodes Wheat Spike Development and Yield Potential》，首次利用单细胞分辨率的空间转录组技术，结合单细胞测序手段，系统描绘了中国春小麦（Chinese Spring）在穗发育关键早期阶段（W2.0至W3.5）的时空基因表达图谱，并构建了名为WSSED的小麦穗发育时空表达数据库，为深入理解小麦穗型建成机制及高产育种提供了坚实的数据基础和理论支撑。这也是该团队在今年9月发表题为Time-resolved reprogramming of single somatic cells into totipotent states during plant regeneration的《Cell》论文后的又一重要突破。
小麦穗的结构直接决定穗粒数乃至最终产量，而穗分生组织的发育过程是挖掘调控穗发育关键基因的核心所在。尽管以往研究通过遗传学、全基因组关联分析（GWAS）以及多组学方法已鉴定出多个与穗发育相关的重要基因和信号通路，但这些成果大多基于整体组织水平的表达信息，难以揭示不同细胞类型之间的异质性及其空间表达特征，从而限制了对穗发育调控网络的精细解析。空间转录组技术的引入，恰好弥补了这一短板——它能够在保留组织结构和空间位置信息的前提下，绘制高分辨率的基因表达图谱，从而同时解析细胞身份、空间分布及其动态变化。将这一前沿技术应用于小麦穗早期发育研究，不仅有助于系统识别关键细胞群及其特异的基因调控网络，也为突破传统组学方法的局限、深入解析穗型建成机制开辟了新路径。
本研究聚焦于小麦穗发育的五个连续关键时期：二棱早期（W2.0）、二棱期（W2.5）、颖片原基出现（W3.0）、外稃原基出现（W3.25）以及小花原基出现（W3.5）。研究人员通过对这五个阶段的穗部组织切片进行高通量空间转录组分析，共获得53,167个高质量细胞数据点，并成功鉴定出9类具有明确空间定位特征的细胞类型。在此基础上，他们系统解析了各类细胞中激素信号通路及转录因子家族的表达模式，并实现了基因表达在时间和空间维度上的可视化呈现，构建了开放共享的WSSED数据库。
为进一步揭示细胞类型特异性的调控机制，研究团队还生成了W3.5时期小麦穗的单核转录组数据，并将其与空间转录组数据进行整合分析。借助标签转移策略对细胞注释进行精细化处理，并结合加权基因共表达网络分析（WGCNA），研究人员识别出11个基因共表达模块，其中多个模块在小穗原基区域显著富集。功能富集分析显示，模块4与花序/花分生组织发育、器官极性建立及细胞命运决定密切相关，被认为是潜在的核心调控模块。通过整合多组学调控关系与GWAS数据，团队进一步构建了小麦穗发育的时空调控网络，并鉴定出包括FUL2和TaPDF2在内的关键调控因子，验证了空间锚定的单核转录组联合分析在识别早期穗发育核心调控网络方面的强大能力。
特别值得关注的是，研究团队将目光聚焦于小穗原基基部（spikelet primordium base, SPB）这一关键区域——作为穗分生组织中着生侧生器官的重要位点，其细胞命运对穗结构形成具有决定性意义。通过对SPB细胞群进行亚聚类分析，研究人员识别出三个功能各异的亚群，其中一个亚群在W3.25阶段显著富集，恰逢花原基分化与侧生器官命运决定的关键窗口期。差异表达分析与功能注释进一步揭示了一个包含WFZP、TaQ、TaDUO1和TaLFY等已知穗发育调控因子的核心基因模块（Group 2）。后续通过转基因功能验证，证实TaLFY及其下游靶基因TaMADS22在调控穗型结构和产量性状中发挥重要作用。更令人振奋的是，结合GWAS数据的深入挖掘显示，SPB中高表达的基因与小穗数、穗粒数等关键产量性状显著关联，凸显了该区域作为穗发育与产量形成“调控枢纽”的战略地位，也为未来小麦分子设计育种提供了极具潜力的靶点资源。
本项研究由山东农业大学与北京大学现代农业研究院紧密合作完成。山东农业大学苏英华教授、李博生研究员、张宪省教授与北京大学周良子教授担任共同通讯作者；山东农业大学博士生张祥、王艺鹏与北京大学副研究员宋协海为共同第一作者。此外，山东农业大学于海霞副教授及研究生杨磊、王延凯、王昕雨、万芯言，以及北京大学现代农业研究院科研助理刘永琪、史艳，副研究员岳智亮和研究员侯毅枫也对本研究作出了重要贡献。
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