渔业物种分布模型：理论 + R 实现，一篇讲透

1. 海洋空间生态学与渔业管理的范式转变

在过去的三十年里，全球海洋渔业管理经历了一场深刻的范式转变，从传统的单物种、静态种群评估向基于生态系统的渔业管理（Ecosystem-Based Fisheries Management, EBFM）迈进。这一转变的核心挑战在于如何量化和预测海洋生物在三维、高度动态且受气候变化显著影响的海洋环境中的空间分布。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs），在生态学文献中也常被称为生态位模型（Ecological Niche Models, ENMs）或栖息地适宜性模型（Habitat Suitability Models, HSMs），已成为应对这一挑战的关键统计工具。

SDM 的核心逻辑在于建立物种出现的观测记录（存在点或丰度）与环境预测变量（如海表温度、盐度、初级生产力、水深等）之间的统计或机器学习关系，进而将这种关系映射到未采样的地理空间或未来的时间情景中 。在渔业科学中，SDM 的应用早已超越了纯粹的理论生态学范畴，深入到了具有重大经济和生态意义的实际应用场景，包括但不限于：界定关键鱼类栖息地（Essential Fish Habitat, EFH）、标准化渔业依赖型数据的单位捕捞努力量渔获量（CPUE）、预测气候变化下商业鱼种的分布重心迁移、以及设计动态海洋保护区以减少兼捕 。

与陆地生态系统相比，海洋环境具有流体性、连通性和高度的时间变异性，这给 SDM 在渔业中的应用带来了独特的方法论挑战。例如，鱼类种群往往呈现出复杂的时空自相关结构，且渔业数据本身深受“优先采样”（fisheries prefer high-density areas）偏差的影响。本报告旨在对物种分布模型在渔业中的应用进行详尽的调研，涵盖模型算法的选择、数据预处理的艺术、背景点选取的策略、环境因子的生理学意义、典型应用案例，并提供基于 R 语言的完整工作流与代码实例。

2. 渔业数据的特性与预处理策略

构建稳健的 SDM 的第一步，也是最为关键的一步，是对原始数据进行严格的质量控制和预处理。渔业数据通常分为两大类：渔业独立数据（Fishery-independent data，如科学调查）和渔业依赖数据（Fishery-dependent data，如商业捕捞日志）。后者虽然数据量巨大，但存在极强的空间偏差。

2.1 数据来源与固有偏差

商业渔船不是随机采样的科学平台，它们是追求利润最大化的经济单元。渔民会根据经验、声纳探测和同伴信息，集中在鱼群密度最高的区域作业。这种“优先采样”会导致高密度区域的样本过剩，而低密度或未开发区域则缺乏数据。如果直接将这种数据输入模型，模型可能会将“捕捞努力量高”的区域误判为“环境适宜度高”的区域，从而得出有偏的生态位估计 。

相比之下，科学拖网调查通常采用分层随机抽样设计，提供了可靠的“存在-缺失”（Presence-Absence）数据，是校准模型和验证商业数据偏差的黄金标准 。然而，科学调查的成本高昂，时空覆盖范围通常有限，因此整合多源数据（Integrated SDMs）成为近年来的研究热点 。

2.2 空间稀疏化（Spatial Thinning）

为了缓解采样偏差和空间自相关（Spatial Autocorrelation）带来的影响，空间稀疏化是一种标准的数据清洗步骤。空间自相关是指相近位置的观测值往往比远处的观测值更相似（例如，如果一网捕到了鱼，相邻的一网很可能也捕到）。这违反了许多统计模型关于样本独立性的假设，导致参数估计的标准误偏低，显著性检验过于乐观（即第一类错误膨胀）。

空间稀疏化通过设定一个最小近邻距离阈值（如 5 km 或 10 km），在阈值范围内随机保留一个点并剔除其余点，从而强制样本在空间上保持独立。在 R 语言中，spThin 包提供了高效的算法来执行这一操作，能够在保留最大样本量的同时满足距离约束 9。近期的研究还推出了 GeoThinneR 包，提供了基于网格（Grid-based）和基于精度（Precision-based）的稀疏化方法，进一步提高了处理大规模数据集的效率 。

2.3 多重共线性与 VIF 分析

海洋环境因子之间往往存在极强的相关性。例如，海表温度（SST）与气温、SST 与溶解氧（由于溶解度物理特性）之间通常高度相关。在回归模型（如 GLM, GAM）中，多重共线性会导致回归系数估计不稳定，难以解析单一变量的独立贡献。

方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF）是检测共线性的标准指标。一般认为 VIF > 10（甚至 VIF > 3 在某些严格研究中）表示存在严重的共线性问题。在建模前，必须通过逐步剔除法（Stepwise procedure）移除高 VIF 的变量。R 语言中的 usdm 包是处理栅格数据共线性的利器，其 vifstep 函数可以自动化地筛选出互不相关的变量组合。

3. 伪缺失点与背景点的选取策略

对于仅有“存在点”（Presence-only）的数据（如博物馆记录、机会主义观测、部分商业渔获数据），模型算法（特别是 MaxEnt 和 逻辑回归的变体）需要一组对比数据来代表“环境的背景特征”或“物种未出现的区域”。这组数据的选取被称为背景点（Background points）或伪缺失点（Pseudo-absences）的生成，它是 SDM 建模中最具争议也最为关键的技术环节之一 。

3.1 随机选取（Random Selection）

最简单的方法是在研究区域内随机撒点。这种方法隐含的假设是：研究区域内的任何地点被采样的概率是均等的。然而，对于渔业数据而言，这一假设几乎从未成立。如果捕捞努力量集中在近海，而我们将近海的存在点与全海域的随机背景点进行比较，模型学到的将是“离岸距离”而非“环境偏好”。研究表明，在采样偏差存在时，简单的随机背景选取会导致模型性能（AUC）显著高估，但实际预测能力极差 。

3.2 目标组背景选取法（Target-Group Background）

为了纠正采样偏差，Phillips 等人（2009）提出了“目标组背景”法，这在渔业 SDM 中被证明极为有效 。其核心逻辑是：利用使用相同采样方法（如同一类型的渔具）捕获的其他物种的出现点作为目标物种的背景点。

• 原理解析： 假设我们研究黄鳍金枪鱼（目标物种）。我们收集了同一延绳钓船队捕获的蓝鳍金枪鱼、大眼金枪鱼、剑鱼等“非目标物种”的记录。这些记录点代表了“渔船去过且进行了捕捞作业”的地点。将黄鳍金枪鱼的存在点与这些背景点对比，实际上是在对比“有黄鳍金枪鱼的渔场”与“无黄鳍金枪鱼但有其他鱼的渔场”。由于两组数据都受到相同的捕捞努力量分布（采样偏差）的影响，这种偏差在统计上被相互抵消了，模型从而能够专注于解析环境因子的差异 。
• 实施细节： 在 R 中使用 dismo 或 maxnet 时，可以通过通过传入目标组的坐标作为 a (absence/background) 参数来实现 。

3.3 空间缓冲与环境分层策略

另一种策略是限制背景点的选取范围。例如，仅在存在点周围的一定缓冲距离（Buffer distance）内选取背景点，或者根据环境特征进行分层采样。这种方法试图模拟物种的扩散限制，防止模型将环境适宜但由于地理隔离（如海盆阻隔）导致物种未到达的区域判别为“不适宜”。研究表明，背景点选取范围的地理跨度直接影响模型对应答曲线（Response Curves）的拟合——范围过大可能导致模型过于简化，范围过小则可能导致过拟合 。

4. 环境因子：从物理海洋学到生理生态学

SDM 的预测能力取决于环境预测变量（Predictors）的生物学相关性。在渔业中，变量的选择应基于鱼类的生理耐受限度、摄食需求和生活史特征。

4.1 关键环境因子类别

• 热力学因子（Temperature）： 海表温度（SST）是绝大多数海洋 SDM 的首选变量。它直接控制变温动物（绝大多数鱼类）的代谢速率、酶活性及生长率。对于深海或底层鱼类，海底温度（Bottom Temperature）则更为关键 。
• 生产力因子（Productivity）： 叶绿素-a 浓度（Chl-a）通常作为初级生产力的代理指标，反映了浮游植物的丰度。通过食物网的传递，它间接决定了浮游动物和饵料鱼的分布，进而影响捕食性鱼类（如金枪鱼）的分布。在建模时，考虑到能量传递的时间滞后，使用滞后 1-2 个月的 Chl-a 数据往往比同期数据效果更好 。
• 流体动力学因子（Hydrodynamics）： 海流速度（u/v 分量）、海面高度异常（SSHA）和涡动动能（EKE）。这些变量对于识别海洋锋面、涡旋边缘等物理结构至关重要。锋面往往是饵料生物聚集的“热点”，也是渔业作业的高产区 。
• 化学因子（Chemistry）： 溶解氧（Dissolved Oxygen）和盐度。随着全球变暖导致的海洋脱氧，溶解氧已成为限制高代谢需求鱼类（如长鳍金枪鱼）垂直分布和水平分布的关键因子 。
• 地形因子（Topography）： 水深（Bathymetry）、坡度（Slope）、海底粗糙度（Rugosity）。对于底栖鱼类（如岩鱼、比目鱼）和定居性物种，地形结构提供了庇护所和特定的底质环境 。

4.2 数据源推荐

• Bio-ORACLE: 提供全球高分辨率（最高 5 arcmin）的海洋环境栅格数据，包含最大值、最小值、平均值及长期气候态数据。特别适合用于模拟底栖生物和长期气候变化研究 。
• Copernicus Marine Service (CMEMS): 提供近实时、历史重分析（Reanalysis）以及未来预测的物理和生化海洋学产品。对于需要匹配具体日期（如通过 VMS 追踪的渔船数据）的动态 SDM，CMEMS 的日尺度或月尺度数据是必不可少的 。
• MARSPEC: 专为海洋空间生态学设计，特别是在近岸高分辨率数据方面具有优势 。

5. 模型算法与类别：从回归到深度学习

渔业 SDM 的算法选择取决于数据类型（存在-缺失 vs 仅存在）、样本量大小以及研究目的（解释性 vs 预测性）。

5.1 广义线性模型 (GLM) 与广义加性模型 (GAM)

这是渔业科学中最传统的工具。

• GLM: 假设物种对环境的响应符合某种参数化曲线（如二次曲线，代表生态位的中性理论）。它结构简单，易于解释，常用于早期的栖息地适宜性指数（HSI）构建 。
• GAM: 被认为是渔业数据标准化的“瑞士军刀”。GAM通过平滑函数（Splines）拟合数据，不需要预设响应曲线的形状，能够极好地捕捉鱼类对环境非线性的复杂响应。在 CPUE 标准化中，GAM 能够有效分离空间、时间、环境和渔具效应 。

5.2 机器学习算法 (Machine Learning)

• MaxEnt (最大熵模型): 专为仅存在（Presence-only）数据设计。它通过寻找满足约束条件下熵最大的概率分布来估计物种分布。MaxEnt 在样本量较小（如稀有物种或副渔获物种）时表现依然稳健，是目前应用最广泛的 SDM 算法之一 。
• 随机森林 (Random Forest, RF) 与 提升回归树 (BRT): 基于决策树的集成学习方法。它们能够自动处理变量间的复杂交互作用（例如，温度对鱼类的影响可能依赖于溶解氧的水平）。RF 和 BRT 在预测准确性上通常优于回归模型，且对异常值和缺失值具有较强的鲁棒性。

5.3 时空地统计模型 (Spatio-Temporal Geostatistical Models)

这是近年来渔业评估领域的革命性进展，代表模型为 VAST (Vector Autoregressive Spatio-Temporal) 和基于 TMB (Template Model Builder) 的 sdmTMB。

传统的 SDM 往往假设样本在空间上是独立的，或者仅将经纬度作为普通变量处理。而 VAST/sdmTMB 引入了高斯随机场 (Gaussian Random Fields, GRF) 来显式建模空间自相关。

• 核心优势： 它们能够区分“真正的丰度变化”和“分布重心的位移”。例如，当鱼群因气候变暖向北迁移时，传统模型可能误判总生物量下降，而时空模型能通过空间相关性结构捕捉到这种位移 。
• 应用场景： 这些模型已成为美国 NOAA 和 ICES 进行多物种股票评估和标准化调查数据的标准工具 。

5.4 深度学习 (Deep Learning)

卷积神经网络 (CNN) 开始被引入 SDM 领域。与传统模型只提取“点”上的环境值不同，CNN 可以将环境数据视为图像（Tensor），从中提取纹理、边缘等空间特征（例如，识别出一个冷涡的边缘结构）。初步研究表明，CNN 在预测精度（AUC/TSS）上可与 MaxEnt 和 RF 媲美甚至更优，特别是在捕捉大尺度的海洋学特征方面。然而，其“黑箱”性质和对海量训练数据的需求限制了其在管理咨询中的即时应用 。

6. 典型研究案例分析

6.1 太平洋鲣鱼 (Skipjack Tuna) 的气候变化预测

• 论文
• 背景： 鲣鱼是热带太平洋最重要的商业鱼种，支撑着许多太平洋岛国（PNA 国家）的经济。
• 研究方法： 科学家利用耦合生物物理模型（如 APECOSM-E）和基于 IPCC RCP 8.5 情景的 SDM，预测 2050 年至 2100 年的种群动态。
• 关键发现： 模型预测鲣鱼的生物量重心将显著向东、向高纬度迁移。这意味着鱼群将从 PNA 国家的专属经济区（EEZ）通过公海向东太平洋移动。
• 深层影响： 这一发现具有巨大的地缘政治经济意义。由于鱼群迁出 EEZ，这些岛国收取的“入渔费”将大幅减少，直接威胁国家财政安全。这促使国际社会讨论建立新的跨区域气候适应性渔业管理机制 。

6.2 欧洲鳀鱼 (European Anchovy) 的环境驱动机制

• 论文
• 背景： 地中海和东北大西洋的鳀鱼种群波动极大，传统的种群动力学模型难以解释其补充量（Recruitment）的变异。
• 研究方法： 结合 Random Forest 和 GAM，整合了河流径流量、SST、上升流指数等变量。
• 关键发现： 研究揭示了阿尔梅里亚-奥兰锋面（Almeria-Oran Front）作为生物地理屏障的作用。更重要的是，发现温度和淡水输入（带来营养盐）是驱动补充量的核心因子，其重要性在某些海域超过了直接的食物可得性。这一结果帮助管理者划分了更精细的种群管理单元，不再单一依赖捕捞限额，而是结合环境监测进行动态管理。

6.3 白令海幼年鲑鱼的时空动态对比

• 论文
• 背景： 理解幼年鲑鱼在白令海的分布对于预测成年回归量至关重要。
• 研究方法： 对比了 GAM 和 VAST 两种模型框架。
• 关键发现： 两种模型在空间预测图上呈现相似趋势，但在预测精度的细节上，VAST 由于显式包含时空相关项，提供了更精确的置信区间，并更好地捕捉了年际间的分布中心变化。研究确定了 50米等深线内的沿岸水域是高密度的关键育幼场，强调了保护近岸栖息地对维持鲑鱼种群的重要性 。

7. R 语言实现：核心包与代码实战

R 语言拥有最完善的 SDM 生态系统。以下是构建一个完整渔业 SDM 工作流所需的关键包和代码框架。

7.1 核心 R 包概览

7.2 代码实例：从环境处理到集成建模

以下代码展示了如何处理环境数据、生成目标组背景点，并使用 biomod2 进行集成建模。

步骤 1: 环境数据加载与共线性去除 (VIF)

ounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(line# 加载必要的库library(terra)library(usdm)# 假设环境数据（.tif）存放在 data/env 目录下# 这些数据可能包括：SST_mean, Chl_mean, Bathymetry, Salinity 等env_files <- list.files(path = "./data/env", pattern = ".tif", full.names = TRUE)env_stack <- terra::rast(env_files)# 计算方差膨胀因子 (VIF)# vifstep 函数会自动迭代，剔除 VIF > 10 的变量# 这一步对于 GLM/GAM 尤为重要，对 随机森林 影响较小但仍推荐做vif_res <- usdm::vifstep(env_stack, th = 10)print(vif_res)# 排除高共线性变量env_final <- usdm::exclude(env_stack, vif_res)

步骤 2: 目标组背景点 (Target-Group Background) 的生成

ounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(linelibrary(sf)# 假设 df_catch 为包含所有物种捕捞记录的数据框# columns: species, lon, lat, gear_typetarget_sp <- "Thunnus_albacares" # 黄鳍金枪鱼# 1. 提取目标物种的存在点presences <- df_catch[df_catch$species == target_sp, c("lon", "lat")]presences$pa <- 1 # 标记为 1# 2. 提取背景点：使用同一渔具捕获的 *非* 目标物种# 逻辑：渔船在这些地方作业了，但没抓到黄鳍金枪鱼 -> 这是一个高质量的“缺失”信号background <- df_catch[df_catch$species!= target_sp, c("lon", "lat")]background$pa <- 0 # 标记为 0# 3. 合并数据# 注意：实际操作中可能需要对背景点进行下采样（Sub-sampling），使其数量级与存在点相当data_model <- rbind(presences, background)# 4. 提取环境值env_values <- terra::extract(env_final, data_model[, c("lon", "lat")])data_final <- cbind(data_model, env_values)

步骤 3: 使用 biomod2 进行集成建模

biomod2 是目前最强大的 SDM 框架之一，能够自动化运行多个模型并评估。

ounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(linelibrary(biomod2)# 1. 格式化数据myBiomodData <- BIOMOD_FormatingData(  resp.name = "Yellowfin",  resp.var = data_final$pa,  resp.xy = data_model[, c("lon", "lat")],  expl.var = env_final,  PA.nb.rep = 0 # 因为我们已经手动定义了背景点，所以设为 0)# 2. 定义模型参数 (使用默认参数或自定义)# 这里演示调用 Random Forest (RF), GLM 和 MaxEntmyBiomodOptions <- BIOMOD_ModelingOptions()# 3. 运行模型myBiomodModelOut <- BIOMOD_Modeling(  bm.format = myBiomodData,  models = c("RF", "GLM", "MAXENT.Phillips"),  CV.strategy = "random", # 交叉验证策略  CV.nb.rep = 3,          # 重复 3 次  CV.perc = 0.7,          # 70% 训练，30% 测试  metric.eval = c("TSS", "ROC"), # 使用 TSS 和 ROC (AUC) 评估  var.import = 3          # 计算变量重要性)# 4. 构建集成模型 (Ensemble Modeling)# 仅保留 TSS > 0.6 的高质量模型参与集成myBiomodEM <- BIOMOD_EnsembleModeling(  bm.mod = myBiomodModelOut,  models.chosen = 'all',  em.by = 'all',  eval.metric = c('TSS'),  eval.metric.quality.threshold = c(0.6),  prob.mean = TRUE,       # 计算平均值  prob.mean.weight = TRUE # 根据模型表现加权平均)# 5. 生成预测图myBiomodProj <- BIOMOD_Projection(  bm.mod = myBiomodModelOut,  proj.name = "Current_Prediction",  new.env = env_final,  models.chosen = 'all')# 绘制加权平均的集成预测图myBiomodEF <- BIOMOD_EnsembleForecasting(  bm.em = myBiomodEM,  bm.proj = myBiomodProj)plot(myBiomodEF)

步骤 4: 进阶 - 使用 sdmTMB 处理时空自相关

对于需要严格标准化的 CPUE 数据，sdmTMB 是更专业的选择。

ounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(lineounter(linelibrary(sdmTMB)# 1. 创建空间网格 (Mesh)# 使用 SPDE (Stochastic Partial Differential Equation) 方法近似高斯随机场mesh <- make_mesh(data_final, xy_cols = c("lon", "lat"), cutoff = 10)# 2. 拟合时空模型# 公式：生物量密度 ~ 深度 + 年份因子 + 空间场 + 时空场fit <- sdmTMB(  density ~ s(depth) + as.factor(year),  data = data_final,  mesh = mesh,  family = tweedie(link = "log"), # Tweedie 分布适合零膨胀的连续数据（常见的渔获数据特征）  spatial = "on",       # 开启纯空间随机场  spatiotemporal = "ar1" # 开启自回归时空场 (年份间存在相关性))# 3. 检查模型收敛与残差sanity(fit)

8. 结论与未来展望

物种分布模型已从一种纯粹的生态学探索工具，演变为现代渔业管理不可或缺的基础设施。通过整合高分辨率的卫星遥感数据、复杂的机器学习算法以及严格的统计学校正方法（如 VIF 筛选、目标组背景选取），SDM 赋予了我们透视海洋生物时空动态的能力。

然而，挑战依然存在。深度学习模型（如 CNN）虽然在特征提取上表现卓越，但其对“小数据”的过拟合风险仍需警惕；三维海洋环境数据（特别是深层溶解氧和流场）的精度仍是制约底栖鱼类模拟的瓶颈。未来的发展方向将在于多源数据融合（如结合 eDNA 数据与声学数据）、实时动态管理（Dynamic Ocean Management, 如根据实时 SDM 预测实施移动禁渔区）以及全生态系统模型（不仅预测单一物种，更预测捕食者-猎物的空间重叠）的构建。