分类学上把疣孢环柄菇科（Verrucosporaceae）、白鬼伞亚科（Leucocoprinoideae）和大环柄菇亚科（Macrolepioideae）中的类群统称环柄菇类真菌（Lepiotaceous fungi），早期将其放在了蘑菇科（Agaricaceae）。环柄菇类真菌种类多、分布广、分类学遗留问题也较多。目前全球已知该类真菌超过1000余种，部分种类可食用、药用，还有剧毒。然而，由于该类真菌在宏观形态上相似性较高，且在系统发育上常呈现多系性，其物种界定与演化关系一直是分类学界的研究热点和难点。针对这一复杂类群，吉林农业大学菌物学院李玉院士团队菌物分类与系统学方向图力古尔教授课题组基于长期的野外标本采集与分类学订正，开展了较为系统的研究工作。
图教授对环柄菇类真菌的资源调查与分类学探索已持续20余年。早在2004年，图力古尔在其博士论文期间对内蒙古通辽地区发现并发表了环柄菇属新物种——红鳞环柄菇（Lepiota squamulosa T. Bau & Yu Li），发表于《菌物研究》。随着分子系统学技术的发展，课题组近年来对该类群的系统发育关系进行了更为深入的解析。
基于2021-2023年间中国东北地区的野外采集标本，团队发现了囊小伞属（Cystolepiota Singer）的4个新物种：长白山囊小伞（C. changbaishanensis T. Bau & X.Y. Zhou）、红石囊小伞（C. hongshiensis T. Bau & X.Y. Zhou）、黄鳞囊小伞（C. luteosquamulosa T. Bau & X.Y. Zhou）和雪白囊小伞（C. nivalis T. Bau & X.Y. Zhou），均来自吉林省长白山地区。研究成果发表于《Frontiers in Microbiology》（2024年），结果表明，囊小伞属与暗褶伞属（Melanophyllum Velen.）在系统发育上构成单系群。考虑到暗褶伞属的建属时间（1921年）早于囊小伞属（1952年），若将物种并入暗褶伞属将产生大量新组合。为维持分类体系的稳定性并保证类群的单系性，该研究建议采用广义囊小伞属Cystolepiota s.l.概念来包容这两个属。
在明确部分属间亲缘关系的基础上，团队进一步聚焦环柄菇属距孢组（Lepiota sect. Stenosporeae）的表型演化规律，并于两年后在该组发现6个新物种，发表于《Journal of Fungi》（2026年）。其中5种隶属橙褐色复合群，1种则隶属绿褐色复合群。该研究阐明了距孢组物种的系统发育位置与菌盖颜色之间的密切演化关联：组内各亚支呈现出橙褐色、绿褐色、黄色调等显著的表型，其中Subclade I以黄橙色至橙褐色为主；Subclade II以绿褐色为特征；Subclade III兼具黄橙色、橙褐色与绿褐色混合表型；Subclade IV呈灰褐色带粉红色调；而Clade B则涵盖更广的暗黄褐色、橙褐色及粉灰色。新种的发现恰好补充了橙褐色（5种）与绿褐色（1种）复合群的代表性类群，使上述表型分布格局更为明晰。这一系统性的表型–系统发育关联研究成果为野外鉴定提供了可操作的形态学参考。
针对分类学上长期存在争议的广义白环蘑-白鬼伞复合群（Leucoagaricus–Leucocoprinus sensu lato complex），课题组基于1996-2026年间积累的大量标本，开展了多相分类研究和修订。该研究结合4个基因片段的最大似然法和贝叶斯推断分析以及形态学评估，将白环蘑属（Leucoagaricus）重新界定为一个特征较为单一的小属。其菌盖鳞片多呈纤维状至蚕丝状，菌盖覆盖物显微结构主要为cutis型，属内包含菌盖鳞片橙红色的La. rubrotinctus和白色的La. serenus两个主要形态复合群；相比之下，广义白鬼伞（Leucocoprinus s.l.）则被解析为一个包含4个主干分支及若干过渡谱系的高度多样化大属。该属主要特征为菌盖鳞片涵盖纤维状、绒毛状、毡状和点状等多种形态，其菌盖覆盖物显微结构也被详细观察并划分为6种亚型（如cutis、trichoderm、conioderm等），有效扩充了该属的显微特征的多样性。此外，该属物种在担子体分泌液滴、氨水反应、变色反应、担孢子芽孔、子实层假侧丝及缘囊体发育状况，乃至与蚂蚁的生境中的联系等方面均表现出丰富的多样性。基于上述全面的形态与分子证据，该研究正式描述了41个新种、2个中国新记录种。为了与研究采用的广义属概念相统一，作者恢复了60个物种的原始白鬼伞属组合，并提出了8个新组合。通过将特定诊断特征映射至系统发育树，该研究还证实了广义白鬼伞属物种在亲缘关系较远的谱系间广泛存在形态学的趋同演化现象。
审稿人评论：“The study is based on a large and carefully assembled dataset, combining extensive morphological observations with multi-locus phylogenetic analyses, and it provides a valuable working framework for one of the most taxonomically difficult groups in Agaricaceae.” “This is a good contribution to the knowledge of a very diverse and taxonomically complicated group.” 全国五一劳动奖章获得者、国际真菌学top期刊Fungal diversity主编杨祝良研究员评价：你们在Leucoagaricus-Leucocoprinus的研究中描述了40余个新种和多个新组合，把该类真菌的系统学往前大大地推进了一步！值得年轻的分类学工作者学习。
在以上系列研究成果，发表在《Frontiers in Microbiology》（IF 5.8）、《Journal of Fungi》（IF 4.3）、《Mycosphere》（IF 19.9），三篇论文的第一作者均为吉林农业大学菌物学院硕博连读生周显艳，通讯作者均为其导师图力古尔教授。研究工作得到国家自然科学基金面上项目（32070010）及教育部创新团队项目（IRT1134、IRT-15R25）的支持。
原文链接：
https://doi.org/10.3389/fmicb.2024.1358612
https://doi.org/10.3390/jof12050355
https://doi.org/10.48130/mycosphere-0026-0013
