JHM | 四川农业大学:合成微生物群落使小麦免受镉侵害:协调宿主代谢重编程与根际微环境调控
缓解小麦（Triticum aestivum L.）等主粮作物中的镉（Cd）积累对于公共健康至关重要。虽然植物根际促生细菌为此提供了一种可持续的解决方案，但合成微生物群落（SynComs）的协同作用机制仍鲜有阐明。本研究中，我们构建了一个二元合成微生物群落SynCom_CB（泛菌属 Pantoea sp. C15 与芽孢杆菌 Bacillus sp. B21），该群落表现出协同的Cd²⁺固定能力（81.15%），显著优于单一菌株。SynCom_CB建立了一道胞外屏障，使小麦地上部和根部的镉积累量分别降低了32.2%和48.1%。整合多组学分析揭示，SynCom_CB诱导了与镉胁迫耐性提升相关的协调代谢重编程：芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成的激活可能增强抗氧化能力，而丙酸代谢的增强则可能为镉解毒提供能量供应。具体而言，SynCom_CB协调了镉吸收、转运、外排、液泡区隔化以及细胞壁生物合成相关基因的表达，优化了镉在细胞壁中的固存，并限制其向根部敏感细胞器的转运。此外，SynCom_CB通过提高土壤pH、降低有效态镉含量，并诱导关键类群（放线菌门和厚壁菌门）丰度发生处理特异性变化，有效调控了根际微环境。田间小区试验表明，SynCom_CB有效改善了农艺性状，使籽粒产量增加了8.74%，并使籽粒镉浓度降低了46.59%。总体而言，本研究为应用合成微生物群落高效降低小麦镉积累提供了理论框架。(1) 由泛菌属和芽孢杆菌属组成的SynCom_CB降低了小麦幼苗对Cd的吸收。(2) SynCom_CB对根部与抗氧化和能量供应相关的代谢进行了重编程。(3) SynCom_CB协调了根部参与Cd积累的基因表达。(4) SynCom_CB改善了根际土壤的pH、有效态Cd及有益菌状况。(5) SynCom_CB在田间具有提高籽粒产量并降低籽粒Cd含量的潜力。篇名: Synthetic microbial community shields wheat from cadmium: Coordinating host metabolic reprogramming and rhizosphere microenvironment regulation期刊: Journal of Hazardous MaterialsDOI: 10.1016/j.jhazmat.2026.142860本研究从稻麦轮作田采集根际土壤，分离筛选Cd耐受菌株，构建了由成团泛菌C15和芽孢杆菌B21组成的二元合成微生物群落SynCom_CB。通过水培试验（Cd²⁺ 60 μM）、理化表征（SEM、FTIR、XPS、XRD）及多组学分析（转录组、广泛靶向代谢组），评估了菌株的Cd固定能力、促生特性及其对小麦幼苗Cd积累与生理指标的影响。采用盆栽试验结合16S rRNA测序分析根际微环境变化，并通过一年田间小区试验验证其对小麦农艺性状、产量及籽粒Cd含量的实际效果。从镉污染小麦根际土壤中共获得61株纯培养菌株，并测定了每株单菌及两两组合菌株的Cd固定能力（图S1）。其中，C15与B21菌株的组合展现出最强的Cd固定能力，且该效果优于单一菌株。形态学观察显示，C15和B21菌株在LB平板上的菌落分别呈黄色和白色，表面分别为光滑和粗糙，均为圆形且可区分（图S2a）。与NCBI数据库中的16S rRNA基因序列比对，C15和B21菌株分别与Pantoea conspicua LMG 24534ᵀ（NR 116247.1，99.9%）和Bacillus toyonensis BCT-7112ᵀ（NR 121761.1，99.9%）具有最高的一致匹配度。基于邻接法（NJ树）的进化分析表明，C15和B21菌株分别隶属于泛菌属（Pantoea）和芽孢杆菌属（Bacillus）（图S2b–c）。泛菌属（Pantoea sp.）C15、芽孢杆菌（Bacillus sp.）B21及SynCom_CB在LB琼脂中的Cd最低抑菌浓度（MIC）分别为0.4、1.0和1.0 mM（图S3）。扫描电镜（SEM）图像显示，泛菌属C15和芽孢杆菌B21的细胞均呈杆状（图S4）。对植物促生性状的进一步分析表明，泛菌属C15和芽孢杆菌B21可产生IAA（分别为5.62、2.76 mg·L⁻¹）、氨（分别为126.26、270.09 mg·L⁻¹）和可溶性磷（分别为17.78、15.48 mg·L⁻¹）。相对于单一菌株，SynCom_CB表现出增强的产氨能力（294.61 mg·L⁻¹）和解磷能力（20.83 mg·L⁻¹）（表S3）。在含0.1 mM Cd²⁺的LB培养基条件下，研究了SynCom_CB及其成员菌株对Cd²⁺的固定能力。随着培养时间增加，芽孢杆菌B21_Cd组溶液中的Cd²⁺浓度变化甚微，而接种泛菌属C15和SynCom_CB则显著降低了溶液中的Cd²⁺浓度。培养72小时后，泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB的Cd固定能力分别为54.52%、5.50%和81.15%（图1a）。在培养过程中，接种泛菌属C15的组别溶液pH值持续升高，而接种芽孢杆菌B21和SynCom_CB的组别则先降低后升高（图1b）。从OD值和CFU来看，在Cd胁迫下，SynCom_CB的生长表现优于单一培养体系，两种菌株的比例接近4:6（图1c–e）。此外，SEM图像显示单一菌株在Cd胁迫前后无显著差异，但SynCom_CB在Cd胁迫下似乎产生了更多的胞外分泌物（图S4）。进一步分析证实，泛菌属C15与芽孢杆菌B21在生物膜形成和胞外聚合物（EPS）生成方面表现出协同促进作用，尤其是蛋白质（PN）组分显著增加（图1f和S5，P < 0.05）。在添加和不添加0.1 mM Cd²⁺的培养条件下，pH、OD、生物膜和EPS的形成均表现出相似效应。图1. 在含0.1 mM Cd²⁺的LB培养基条件下，菌株泛菌属C15、芽孢杆菌B21及SynCom_CB的Cd固定性能。（a）在72小时培养过程中，单一菌株与SynCom_CB Cd²⁺固定效率的动态变化；（b）在有/无Cd²⁺暴露的72小时期间，各组培养液pH值的变化；（c）各组OD₆₀₀值的变化；（d）在含Cd²⁺培养的72小时期间，泛菌属C15与芽孢杆菌B21在单一培养和共培养中的CFU动态变化及（e）比例分布；（f）在0和0.1 mM Cd²⁺条件下，泛菌属C15、芽孢杆菌B21及SynCom_CB的生物膜形成能力。不同小写字母表示组间在P < 0.05水平上存在显著差异。进一步研究了SynCom_CB及其成员菌株固定Cd²⁺的特性。傅里叶变换红外光谱（FTIR）分析表明，固定Cd前后，其红外光谱的峰形保持一致（图S6）。从峰强度的变化可以推断，羟基（-OH）、氨基（N-H）、羧基（COO⁻）等官能团是固定Cd的主要官能团。X射线光电子能谱（XPS）分析显示，添加Cd²⁺后，Cd3d谱图中出现了清晰的Cd3d₅/₂和Cd3d₃/₂双重特征峰，直接证实SynCom_CB能够有效固定Cd²⁺（图S7）。值得注意的是，通过X射线衍射（XRD）分析，各组细菌沉淀中均未发现含Cd的晶体化合物（图S8）。我们进一步研究了泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB在正常条件及Cd胁迫条件下对小麦幼苗的促生效果（图S9）。在Cd胁迫下，泛菌属C15显著促进了小麦幼苗地上部和根的长度，而芽孢杆菌B21则显著提高了其根长和干重（P < 0.05）。值得注意的是，接种SynCom_CB导致小麦幼苗的地上部鲜重和干重、根长以及根鲜重和干重均显著增加，超过了单一菌株的效果（P < 0.05）。此外，在正常条件下，所有处理对小麦幼苗均表现出相似且显著的促生效果。进一步研究发现SynCom_CB处理显著改善了Cd胁迫下小麦的一系列生理指标（图S10，P < 0.05）。与Cd组相比，接种SynCom_CB的小麦幼苗地上部和根部的丙二醛（MDA）和过氧化氢（H₂O₂）水平显著降低。相比之下，芽孢杆菌B21能够降低地上部的MDA以及地上部和根部的H₂O₂，而泛菌属C15仅能降低根部的H₂O₂。在叶绿素含量方面，泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB均显著提高了叶绿素a和总叶绿素含量，但仅SynCom_CB表现出叶绿素b的显著增加。此外，与单一菌株的效果相比，SynCom_CB使小麦幼苗地上部和根部的过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性恢复至接近正常水平。从不同方面研究了SynCom_CB及其成员菌株对小麦幼苗Cd积累的影响，包括地上部和根部的Cd浓度、亚细胞分布和化学形态，以及根尖表面的Cd离子流速。与Cd组相比，泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB均有效降低了地上部和根部的Cd积累，而SynCom_CB比单一菌株减少了更多的Cd（图2a，P < 0.05）。单一菌株和SynCom_CB均能降低地上部和根部各亚细胞组分及化学形态中的Cd（表S4–5）。对Cd亚细胞分布比例的进一步分析发现，SynCom_CB可将更多的Cd分配至细胞壁，减少地上部和根部细胞器组分中的Cd，而对地上部水溶性组分中的Cd影响相对较小（图2b）。地上部Cd的化学形态分析显示，接种SynCom_CB后，FR（残渣态）、FW（水溶态）和FE（无机态）中的Cd比例下降，而FHCl（盐酸提取态）、FNaCl（氯化钠提取态）和FHAc（醋酸提取态）中的Cd比例上升。类似地，根部Cd的化学形态变化趋势与地上部相同，仅FHCl略有增加（图2c）。具体而言，根尖表面Cd离子流速的结果也表明，与单一菌株相比，SynCom_CB降低了Cd的吸收并增加了Cd的外排（图2d）。图2. 泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB对小麦幼苗Cd积累的影响。（a）小麦地上部和根部的Cd浓度；（b）地上部和根部Cd的亚细胞分布比例（Fcw：细胞壁组分，Fco：细胞器组分，Fs：可溶性组分）；（c）地上部和根部Cd的化学形态分布（FE：无机态Cd，FW：水溶态Cd，FNaCl：果胶酸盐和蛋白质结合态Cd，FHAc：难溶性磷酸Cd，FHCl：草酸Cd，FR：残渣态Cd）；（d）小麦根尖Cd²⁺流速的动态变化（负值：内流，正值：外排）。不同小写字母表示组间在P < 0.05水平上存在显著差异。从15个根部样本中共获得161.25 Gb的clean reads（表S6）。每个样本的clean reads包含≥9.75 GB数据，Q30碱基百分比≥93.77%，与参考基因组的比对效率在92.01%至94.61%之间。此外，每个RNA-seq样本的饱和度均接近1。该转录组数据可用于后续分析。基于FPKM的三维主成分分析（3D-PCA）显示了CK、CK_Cd、泛菌属C15_Cd、芽孢杆菌B21_Cd和SynCom_CB_Cd组样本之间的组间分散和组内聚集情况（图3a）。除CK组与其他组外，样本间相关性良好（图3b）。通过UpSet图和火山图展示了CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd以及CK_Cd vs SynCom_CB_Cd比较组中差异表达基因（DEGs）的分布和数量（图3c–d）。结果发现，所有比较组共有476个DEGs，其中1449个DEGs为CK_Cd vs SynCom_CB_Cd所独有，且与CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd和CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd相比，CK_Cd vs SynCom_CB_Cd拥有更多的DEGs。图3. CK、CK_Cd、泛菌属C15_Cd、芽孢杆菌B21_Cd和SynCom_CB_Cd组小麦根部组织的转录组学分析。（a）基因表达水平（FPKM）的3D-PCA图，显示组间和组内聚类情况；（b）不同组间转录组样本的相关性热图；（c）CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd中DEGs的UpSet图和（d）火山图（紫色：上调，绿色：下调）。将鉴定到的DEGs进行GO注释（图S11）。展示了生物过程、分子功能和细胞组分类别中富集程度最高的前10个GO条目，并描述了最显著富集的条目。在CK_Cd vs CK中，最显著的GO条目富集于过氧化氢分解代谢过程、细胞毒性大核糖体亚基和金属离子结合。在CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd中，肉桂酸生物合成过程、过氧化物酶体和苯丙氨酸解氨酶活性是最显著富集的条目；而在CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd中，磷酸根离子转运、胞外区和血红素结合是最显著富集的条目。然而，在CK_Cd vs SynCom_CB_Cd中，谷胱甘肽代谢过程、胞外区和谷胱甘肽转移酶活性占据主导地位，表明转录水平发生了显著变化。KEGG富集分析揭示，苯丙烷生物合成是Cd胁迫下最受影响的通路（图S11）。在CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd和CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd中，苯丙烷生物合成和谷胱甘肽代谢分别是最显著富集的通路；而在CK_Cd vs SynCom_CB_Cd中，则观察到这两条通路的显著共富集，且涉及更多的DEGs。此外，脂肪酸降解和过氧化物酶体通路被SynCom_CB特异性富集。对根部样本的广泛靶向代谢组学分析共注释到3111种代谢物，包括1575种正离子模式代谢物和1536种负离子模式代谢物。这些代谢物被进一步归类为18类代谢物及其他（I级分类）（图4a）。主成分分析（PCA）显示，这些样本能够有效分离，且质控（QC）样本表现出极佳的重现性，证实了代谢组测序和分析的良好性（图4b）。在CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd的比较中，分别鉴定出1234、1141、1528和1456种差异表达代谢物（DEMs）（图4c–d）。其中，与CK相比，CK_Cd组中有795种代谢物上调，439种下调。发生变化的代谢物主要涉及酮类、醛类、酯类、有机酸和黄酮类化合物。在CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd中，628种代谢物上调，513种下调，在酮类、醛类、酯类、黄酮类及脂质相关化合物的生物合成中观察到显著变化。对于CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd，853种代谢物上调，675种下调，主要涵盖多酚类、有机酸和萜类化合物。相比之下，CK_Cd vs SynCom_CB_Cd比较组显示出837种上调和619种下调的代谢物，主要涉及酮类、醛类、酯类、脂质和有机酸。图4. CK、CK_Cd、泛菌属C15_Cd、芽孢杆菌B21_Cd和SynCom_CB_Cd组小麦根部的广泛靶向代谢组学分析。（a）所有鉴定代谢物的分类及相对丰度；（b）代谢组数据的PCA图（QC：质控样本）；（c）CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd中DEMs的聚类分析和（d）韦恩图。对DEMs的KEGG通路富集分析揭示，与CK相比，Cd组主要富集在与精氨酸和脯氨酸代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢、赖氨酸生物合成、β-丙氨酸代谢、组氨酸代谢以及泛酸和CoA生物合成相关的通路中（图S12）。在CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd的比较中，观察到芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成以及丙酸代谢通路的富集。对于CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd，富集的通路包括丙酸代谢和叶酸生物合成。有趣的是，SynCom_CB_Cd组显示出芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成、丙酸代谢和叶酸生物合成的共同富集，同时还有生物素代谢的特异性富集。最终，通过整合代谢组学和转录组学数据，芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成以及丙酸代谢被确定为SynCom_CB在小麦幼苗响应Cd胁迫中的关键响应通路（图5）。如图6a所示，在芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成通路中鉴定到了DEMs和DEGs。细胞色素P450 CYP73A100-like（CYP73A）催化肉桂酰辅酶A转化为对香豆酰辅酶A，后者在羟基肉桂酰转移酶（HCT）的参与下进一步转化为对香豆酰奎宁酸。随后，对香豆酰奎宁酸可在CYP98A的催化下转化为咖啡酰奎宁酸。在CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd的比较中，对香豆酰奎宁酸和咖啡酰奎宁酸的含量均显著升高。基于图6b所示的代谢通路图，揭示了在Cd胁迫下，SynCom_CB及其成员菌株对根部丙酸代谢的调控。Cd胁迫阻碍了琥珀酸的生物合成，而SynCom_CB通过调控代谢通路中L-乳酸脱氢酶（LDH）、支链α-酮酸脱氢酶（BCKDHA）、二氢硫辛酰转酰酶（DBT）、二氢硫辛酰胺脱氢酶（DLD）、乙酰辅酶A C-乙酰转移酶（ACAT）、3-羟基异丁酰辅酶A水解酶（HIBCH）、烯酰辅酶A水合酶（paaF）、酰基辅酶A氧化酶（ACOX）和乙酰辅酶A合成酶（ACSS1_2）相关基因的转录表达，增加了根部琥珀酸的含量。琥珀酸上游的甲基丙二酸和丙酰腺苷酸的含量也显著增加，可能进一步促进了琥珀酸的生物合成。图5. CK_Cd vs Cd（a）、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd（b）、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd（c）和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd（d）组小麦根部的转录组与代谢组整合分析， 展示了DEGs和DEMs的数量以及关键代谢通路的富集情况。图6. CK_Cd vs CK、CK_Cd vs 泛菌属C15_Cd、CK_Cd vs 芽孢杆菌B21_Cd和CK_Cd vs SynCom_CB_Cd中，芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成（a）及丙酸代谢（b）通路， 附有DEGs和DEMs的log₂FC值。为揭示SynCom_CB与单一菌株介导的Cd解毒分子途径差异，我们分析了根部参与Cd吸收、转运、外排、液泡区隔化和细胞壁合成的基因表达。在细胞壁合成方面，包括胼胝质合酶（CALS）、类纤维素合酶蛋白（CSL）、几丁质酶（CLP）、肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、半乳糖醛酸转移酶（GAUT）和木葡聚糖糖基转移酶（XTH）在内的27个关键基因表现出差异表达（图7a）。在CK_Cd vs CK中，5个CCRs、3个PALs、1个CAD和1个XTH存在差异表达。与Cd组相比，泛菌属C15_Cd组上调了2个CCRs、2个PALs和1个XTH，而芽孢杆菌B21_Cd组上调了1个CALS、1个CLP、2个CCRs、3个PALs、3个CADs、3个GAUTs和3个XTHs。除上述受泛菌属C15和芽孢杆菌B21调控的基因外，SynCom_CB特异性上调了1个CSL、3个CLPs、1个CCR和1个CAD。图7. 在Cd胁迫下，泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB对小麦根部细胞壁合成（a）以及Cd吸收、转运、外排和液泡区隔化（b）相关基因的转录调控。对编码ATP结合盒转运蛋白（ABC）、钙转运ATP酶（ACA）、阳离子/H⁺交换器（CAX）、重金属相关异戊二烯化植物蛋白（HIPP）、铁（Fe）调控转运蛋白（IRT）、天然抗性相关巨噬细胞蛋白（NRAMP）、寡肽转运蛋白（OPT）、黄色条纹样蛋白（YSL）和锌（Zn）转运蛋白（ZIP）的金属转运蛋白基因的表达进行了研究（图7b）。其中，接种泛菌属C15导致1个ABCB11、1个HIPP39、1个ZIP8基因下调，1个ABCG36和2个ACA7基因上调。接种芽孢杆菌B21诱导了3个ABCC3、3个ABCB19、1个ABCB25、1个HIPP39、2个IRT1、2个NRAMP5、7个YSL6、2个YSL9和1个ZIP8基因的下调，以及1个ABCG31、1个ABCG36、1个ABCG41、1个ACA6、2个ACA7和1个CAX1b基因的上调。而SynCom_CB诱导的DEGs包括下调基因（8个ABCBs、8个ABCCs、1个HIPP、2个IRTs、3个NRAMPs、1个OPT、10个YSLs和2个ZIPs）和上调基因（7个ABCGs、5个ACAs和2个CAXs）。值得注意的是，有20个基因（5个ABCCs、4个ABCBs、4个ABCGs、2个ACAs、1个CAX、1个NRAMP、1个OPT、1个YSL、1个ZIP）被发现受SynCom_CB特异性调控。此外，随机选取7个与Cd积累相关的基因进行qRT-PCR，验证了转录组数据的可靠性（图S13）。初步探究了SynCom_CB在Cd污染土壤中的表现，包括对小麦幼苗生长、Cd积累、根际土壤Cd有效性以及根际微生物的影响。与CK相比，SynCom_CB处理显著提高了小麦幼苗的地上部长度、地上部鲜重和地上部干重（图S14a–c，P < 0.05）。施用SynCom_CB有效降低了地上部（32.19%）和根部（48.06%）的Cd浓度（图S14d，P < 0.05）。在根际土壤性质方面（图S14e，P < 0.05），SynCom_CB处理显著提高了根际土壤的pH值，并降低了DTPA可提取态Cd的含量。这些效果优于单一的泛菌属C15或芽孢杆菌B21处理。基于16S rRNA测序，揭示了接种SynCom_CB后根际微生物的变化。尽管CK与SynCom_CB处理之间的Shannon指数和Chao1指数未观察到显著差异（图8a–b），但PCoA和层次聚类分析显示出明显的处理间群落分离（图8c–d）。在门/属水平上，分类学组成保持了稳定的核心类群，而差异丰度分析则鉴定出了响应性类群（图8e和S15a）。在门水平（放线菌门和厚壁菌门）和属水平（unclassified_Gaiellales、unclassified_Chloroflexi、Gaiella、Nocardioides和Bacillus）上，均表现出由SynCom_CB诱导的处理特异性丰度变化。对于目标菌属（Pantoea和Bacillus），接种单一菌株会提高目标菌属的丰度，但抑制另一菌属（图S15b）。相比之下，SynCom_CB略微降低了Pantoea的丰度，但显著增加了Bacillus的丰度，从而实现了菌株的共存和丰度优化。图8. 泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB对Cd污染土壤中小麦根际微生物群落结构和组成的影响。 CK、泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB组根际微生物的Shannon指数（a）、Chao1指数（b）、PCoA分析（c）和层次聚类分析（d）（* P < 0.05，** P < 0.01，*** P < 0.001）；（e）各处理组中优势根际微生物门的相对丰度。在整个田间试验期间，小麦生长健壮，无严重病虫害（图9a–e）。小麦灌浆期后，通过qPCR检测，SynCom_CB成员菌株可能仍在根际土壤中富集（图S16）。相对于CK，泛菌属C15显著增加了旗叶长度，芽孢杆菌B21显著提高了株高、旗叶长度、旗叶宽度和穗长。相比之下，SynCom_CB发挥了更广泛的促生效应，显著提升了上述所有性状，以及每穗小穗数、每穗粒数和每平方米穗数（图9f–m，P < 0.05）。与所观察到的促生模式一致，与单一菌株相比，SynCom_CB在提高小麦生产力和降低籽粒Cd方面诱导了更为显著的变化，与CK相比，每小区籽粒产量增加了8.74%，籽粒Cd浓度降低了46.59%（图9n–o，P < 0.05）。图9. 在田间条件下，泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB对小麦农艺性状、理论产量及籽粒Cd浓度的影响。 CK、泛菌属C15、芽孢杆菌B21和SynCom_CB处理下，小麦田间小区（a）、单株（b）、旗叶（c）、麦穗（d）及收获的每穗籽粒（e）的代表性照片。农艺性状分析包括株高、旗叶长、旗叶宽、穗长、每穗小穗数、千粒重、每穗粒数和每平方米穗数（f–m），以及每小区籽粒产量（n）和籽粒Cd浓度（o）。图a中每张图片右侧的黄色标尺为1 m。不同小写字母表示组间在P < 0.05水平上存在显著差异。本研究构建了一个由泛菌属（Pantoea sp.）C15和芽孢杆菌（Bacillus sp.）B21组成的、经理性设计的合成微生物群落SynCom_CB。通过理化表征和多组学分析，我们揭示了SynCom_CB相较于单一菌株有效降低小麦幼苗Cd积累的潜在机制：（1）诱导根部系统性代谢重编程，其中芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成的激活可能增强抗氧化能力，而丙酸代谢的增强则可能为Cd解毒提供能量供应。（2）调控根部控制Cd吸收、转运、外排、液泡区隔化及细胞壁合成的关键基因表达，优化Cd在细胞壁中的固存并限制其向敏感细胞器的转运。（3）通过提高土壤pH、降低有效态Cd含量并诱导关键类群的处理特异性丰度变化，调控根际微环境。此外，SynCom_CB在田间展现出提高籽粒产量并降低籽粒Cd含量的潜力。这些发现突显了合成微生物群落作为可持续修复生物技术工具的应用前景。
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