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《食品科学》:东北农业大学许晓曦教授等:二甲双胍与嗜黏蛋白阿克曼菌体外协同作用机制

2026-06-21 06:56:07

糖尿病是目前危害人类健康的首要公共卫生疾病之一，而中国人口的患病率处于全球最高且相关医疗费用支出负担位于全球第二。已有众多研究表明，人们的饮食模式与2型糖尿病的患病率有着显著关联，同时饮食模式也会直接改变肠道微生物的组成。二甲双胍作为糖尿病临床治疗的首选药物因其稳定的安全性而被广泛使用，除治疗糖尿病外，其还具备减重、抗炎、抗肿瘤、抗衰老、改善认知等一系列药理活性，近些年的临床研究发现，服用二甲双胍后可改善糖尿病患者和老年小鼠肠道微生物群落结构，增加乳酸菌和嗜黏蛋白阿克曼菌（Akk）及一些产丙酸、丁酸盐的有益菌的丰度。有实验证明，二甲双胍治疗慢性约束压力模型下的小鼠后，小鼠抑郁行为减弱的同时肠道粪便内容物中的Akk丰度也显著提高。天然食物蛋白中的精氨酸，是一种强大的内分泌系统调节剂，可诱导胰岛素和胰高血糖素样肽-1的分泌，且近期有动物实验证明了精氨酸对糖尿病的显著调控作用。本团队在前期研究中发现Akk具备产生精氨酸的能力，这也从侧面诠释了Akk辅助改善糖尿病的部分科学机制。随着Akk在治疗糖尿病、肥胖、抗衰老等方面的研究逐渐增多，二甲双胍与Akk协同治疗糖尿病或许可成为潜在治疗策略和新靶点。Akk除了以黏蛋白为主要营养来源外，还可利用某些益生元（膳食纤维多糖、糖蛋白等）或特殊生长因子（维生素、矿物元素、药物）促进增殖并影响自身代谢产物，增强调控疾病的效果。虽然当前部分体内研究（包括临床样本分析与动物模型）已观察到在二甲双胍干预下Akk丰度的提升及其对多种疾病的潜在有益影响，但二甲双胍是否可作为特异性生长促进因子尚缺乏直接证据。同时，其促进Akk生长的分子机制及由此介导的代谢特性变化仍未被充分揭示，亟需进一步深入研究。

东北农业大学食品学院的张晏维、徐远志和许晓曦^*等人在前期研究的基础上，使用标准菌株Akk JCM30893，探究二甲双胍对其生长及代谢产物等功能特性的影响，及二者是否具有协同作用及其相关机制，旨在为二甲双胍与Akk协同治疗、正向调控疾病提供科学理论基础。

二甲双胍对Akk的生长特征及代谢产物的影响

1.1 不同浓度二甲双胍对Akk生长及活菌数的影响

Akk在添加不同浓度二甲双胍的优化培养基中的OD_{600 nm}值和在最佳二甲双胍浓度下的活菌数变化如图1所示。在稳定期时，二甲双胍浓度为4 mmol/L对Akk的促生长效果最好，在稳定期52 h时的OD_{600 nm}为0.57±0.003，相较于空白优化培养基的 0.51±0.004 变化显著（P＜0.05）。在40 h时，两组活菌数达到最高值，添加4 mmol/L的二甲双胍组（M组）Akk活菌数最高可达1.68×10⁹ CFU/mL，明显高于空白优化培养基（C组）的1.25×10⁹ CFU/mL（P＜0.05）。由此表明，二甲双胍可促进Akk的生长。而近期研究证实，当健康受试者服用二甲双胍时，其肠道和血液中检测到的药物浓度（1～10 mmol/L）与前期筛选实验中可促进Akk增殖的有效浓度范围吻合。这一研究报道也为本研究筛选出的促Akk这一典型肠道微生物生长的最适二甲双胍浓度范围提供了更坚实的理论依据。

1.2 总糖的消耗

通过苯酚-硫酸法测定添加4 mmol/L二甲双胍组（M组）和空白优化培养基组（C组）Akk发酵上清液中的总糖变化如图2所示。在0～20 h内Akk在两组培养基中所消耗的总糖质量浓度大致相同，分别为1.7 mg/mL（M组）和1.68 mg/mL（C组），然而在24～48 h，Akk在M组消耗总糖的量逐渐高于C组（P＜0.05），并在44 h两组的差值达到最大，分别消耗了4.36 mg/mL（M组）和3.82 mg/mL（C组）的葡萄糖。造成这种现象的原因是，在生长迟滞期，两组培养基中Akk的菌数相同，在进入对数生长期后，由于二甲双胍对Akk的促生长作用导致其菌数增多、新陈代谢加快，进而对碳源的消耗需求增加。

1.3 蛋白质的消耗

通过BCA蛋白检测试剂盒测定添加4 mmol/L二甲双胍组（M组）和空白优化培养基组（C组）Akk发酵上清液中的蛋白含量变化如图3所示。在0～24 h内Akk在M组和C组所消耗的蛋白质量浓度大致相同，分别为1.53 mg/mL和1.36 mg/mL，在进入对数生长期后，由于Akk在M组中的菌数量增多，因此对氮源的消耗量也有所增加，在32 h时，Akk在M组和C组培养基中消耗蛋白质的量存在明显差异（P＜0.05），分别为3.13 mg/mL和2.34 mg/mL，在达到稳定期48 h时的消耗量分别为5.04 mg/mL和4.6 mg/mL。

1.4 生长过程中pH值的变化

本研究继续对Akk在添加了4 mmol/L的二甲双胍的优化培养基（M组）和空白培养基（C组）中发酵0～48 h的菌液进行了pH值的测定，结果如图4所示。在发酵初期，M组和C组发酵液pH值并无显著差别，同1.2节和1.3节的实验结果，当进入对数生长期（24 h后），由于二甲双胍对Akk的促生长作用，M组中活菌数增多，导致产酸增多，进而导致两组的发酵液pH值开始有所差别，在36 h时M组的发酵液pH值为5.64，C组发酵液pH值为5.72，在稳定期48 h时，M组发酵液pH值为5.12，C组发酵液pH值为5.52，两组发酵液的pH值存在显著差异（P＜0.05）。

1.5 产短链脂肪酸含量的变化

短链脂肪酸作为肠道菌群的功能性代谢产物，对肠-脑轴、肠-胰轴、肠-骨轴、肠-肌轴等途径在不同的器官与组织中发挥的重要作用。本研究选用气相色谱-质谱联用及内标法测定了48 h实验组（M组）和对照组（C组）中Akk产短链脂肪酸的量，M组和C组样品的总离子流色谱图如图5所示。

根据图5不同样品的总离子流色谱图可知6 种短链脂肪酸的保留时间。标准液的浓度系列经过检测后，以标准品的质量浓度为横坐标（X）、标准品与内标的峰面积比值为纵坐标（Y）构建的标准曲线如图6所示。将各个短链脂肪酸的峰面积带入标准曲线可计算出M组和C组中Akk产短链脂肪酸的含量。如图7所示，在M组中Akk产戊酸的量为0.100 1 μg/mL，极显著高于C组的0.047 02 μg/mL（P＜0.01），产异戊酸的量为0.532 2 μg/mL，明显高于C组的0.47 μg/mL（P＜0.05），产异丁酸的量为0.968 μg/mL，明显高于C组的0.817 9 μg/mL（P＜0.05），而M组和C组产丙酸的量分别为164.371 9 μg/mL和162.560 1 μg/mL，无显著差异（P＞0.05），M组中产丁酸和乙酸的量为1.551 8 μg/mL和508.407 7 μg/mL，明显高于C组的1.454 6 μg/mL和461.419 8 μg/mL（P＜0.05）。目前已有大量研究证实，乙酸、丁酸及其盐类物质可在肥胖症和2型糖尿病等代谢综合征相关疾病发挥积极作用。由此表明，二甲双胍可大幅度提高Akk产短链脂肪酸的能力，从而增强其益生作用。

二甲双胍对Akk代谢产物和代谢通路的影响

为了探究二甲双胍对Akk的代谢产物和代谢通路的影响，本研究采用非靶向代谢组学技术深入分析了Akk在添加4 mmol/L的优化培养基（M组）和空白优化培养基（C组）中48 h的发酵上清液，探究二甲双胍对Akk产生的代谢产物的变化，从而进一步分析其中某些代谢产物变化对机体健康及疾病调控的作用。

2.1 QC分析

本研究在QC评估中，重点进行6 项核心指标分析：通过QC样本总离子流图重叠度比较、全样本Hotelling’s T2检验以及QC样本多变量控制图（multivariate control chart，MCC）建模等系统性验证。如图8所示，分析系统展现出优良的运行稳定性，实验数据兼具可靠性与重复性特征。研究证实仪器处于受控状态且检测结果稳定，这些质量控制结果为后续数据解析提供了可靠保障。

通过双模式谱峰保留时间及信号强度的同步比对分析，可客观反映质谱系统的基线波动与检测灵敏度变化趋势。如图8A所示，采用正、负离子模式总离子流图叠加对比的方法，系统性验证仪器运行稳定性与检测结果的可重复性。通过双模式谱峰保留时间及信号强度的同步比对分析，可客观反映质谱系统的基线波动与检测灵敏度变化趋势。

本研究采用Hotelling’s T²多元统计分析模型，系统性建立样本质量的概率化评估体系。实验中的Hotelling’s T²检验结果如图8B所示，实验结果表明QC样本均在99%置信区间，说明实验的重复性好。

MC控制模型基于QC样本离子峰构建多元统计模型，通过实时监测仪器稳定性确保数据可靠性。如图8C所示，各数据点对应独立QC检测批次，横轴为检测时序。结果显示，QC样本波动值均分布于均值±3×标准差区间，验证数据集符合后续分析要求。

2.2 代谢物鉴定数量及化学分类归属统计

采用高效液相色谱-飞行时间质谱联用技术对M组、C组稳定期Akk发酵上清液进行代谢物成分检测，在正、负离子双模式检测下，共检测分析出1 274 种代谢物（正离子766 种，负离子508 种），依据代谢物化学分类体系完成化合物系统归类，其类别及丰度分布如图9所示。

M组和C组在正、负离子模式下检测到的代谢物主要包括有机酸及其衍生物，脂质及类脂分子，有机杂环化合物，苯甲酸类，有机氧化合物，苯丙烷和聚酮，有机氮化合物，核苷、核苷酸及其类似物，生物碱和衍生物等。

2.3 组间差异分析

本研究基于单变量与多维统计联用策略，鉴定Akk在M组和C组间的差异代谢物，整合正、负离子模式数据完成代谢组解析，并进一步筛选具有潜在功能价值的生物标志物。

2.3.1 单变量统计分析

差异代谢物筛选采用单变量统计策略，针对Akk在M组与C组发酵上清液采用差异倍数（FC）分析与T检验/非参数检验。基于正、负离子模式的检测数据，采用FC＞1.5或＜0.67且P＜0.05的标准共筛选出252 种显著差异代谢物，其中正离子模式有122 种，负离子模式有130 种。这些代谢物以火山图的形式呈现，结果如图10所示。

2.3.2 多维统计分析

多维统计分析方法通过整合变量信息解析组间差异及组内变异特征，主要采用PCA与OPLS-DA策略。本研究通过PCA法对M组与C组的Akk发酵液样本进行分析，以分析发酵液中代谢物的整体情况，并通过构建OPLS-DA模型筛选出与分组有关的差异代谢产物，为后续进一步筛选具备显著性的差异代谢产物进行铺垫。

采用PCA法对M组与C组发酵液样本进行分析，并将所有代谢物进行整合得到PCA三维模型，PCA得分图如图11所示，其PC1、PC2、PC3分别解释不同维度代谢变异特征。同色散点对应组内生物学重复，点簇分布反映组间/组内代谢差异：实验组与对照组样本呈明显空间分离，且组内样本聚集度高。经七折交叉验证，正和负离子模式R²_X分别达0.815和0.741（接近理论最优值1），证实模型稳健性。该结果提示实验重复性良好且随机误差可控，数据可靠性满足后续分析需求。

OPLS-DA通过滤除非分类相关噪声并提升模型解析效能，其得分图如图12所示，通过预测主成分t[1]与正交主成分t_o[1]分别表征组间与组内代谢差异。为评估模型稳定性并防止过拟合，本研究通过七折交叉验证联合置换检验进行验证。结果表明，随着置换保留度降低，随机模型的R²和Q²呈现显著衰减趋势，该响应规律证实原模型未发生过拟合，且具有统计稳健性。模型评价参数显示，正、负离子模式下R²_X（模型对X变量解释率）分别为0.632和0.586，R²_Y（对Y变量解释率）均为1，Q²（预测能力）分别达0.969和0.951，均高于0.5的可靠性阈值。PCA与OPLS-DA结果一致，组间样本分离显著（t[1]差异明显），组内样本聚集紧密（t_o[1]变异度低），表明数据稳定性及模型可靠性符合分析要求。

2.3.3 差异代谢物的筛选

OPLS-DA 模型中变量投影重要性（VIP）反映代谢物对组间分类的贡献强度，其值越高表明代谢物在模型中的解释作用越关键。本研究以VIP＞1且P＜0.05为筛选标准，正离子模式鉴定122 种差异代谢物，负离子模式鉴定130 种，所有差异代谢物详细信息列于表1、2中。

VIP前50的显著性差异代谢物的FC变化如图13、14所示。与空白优化培养基相比，Akk在二甲双胍的影响下，正离子模式下24 种代谢产物显著上调，26 种代谢产物显著下调。上调的代谢产物中腺苷作为三磷酸腺苷重要的组成成分，在机体代谢途径中起到能量供给的作用，最重要的作用是参与调控神经系统疾病，即通过形成环磷酸腺苷参与环磷酸腺苷-蛋白激酶A（cAMP-PKA）信号通路，增强肠-脑轴交流，进而调控神经性退行疾病，还可参与生成环磷酸鸟苷一磷酸腺苷合酶刺激剂在延缓帕金森病中起到关键作用；左旋肉碱是一种由蛋氨酸和赖氨酸合成的氨基酸衍生物，在抗氧化、调节机体免疫、治疗抑郁症和神经保护方面起着关键作用；烟酰胺作为吡啶核苷酸辅酶的生物合成前体，通过参与氧化还原反应调控能量代谢进程，同时其被证实在抗炎、抗衰老与治疗皮肤病方面发挥着积极的作用。下调的产物中阿糖胞苷虽被广泛应用于血液系统恶性肿瘤的治疗，但是近些年来有研究发现，过量的阿糖胞苷使用过量会导致器官急性中毒，Hermine等的研究也证实使用阿糖胞苷时应该注意其用量，否则会出现骨髓抑制及心功能毒性等问题。

负离子模式下上调的代谢产物有23 种，下调的代谢产物有27 种。上调的代谢产物中龙胆苦苷是一种龙胆科植物中分离的生物活性环烯醚萜糖苷，具备多种药理活性，其可减少肝功能损害、改善肝脂质紊乱以及抑制氧化应激和炎症，同时减轻乙醇、D-半乳糖胺或脂多糖引起的肝损伤，还可通过诱导细胞凋亡和抑制癌细胞增殖展现其良好的抗肿瘤活性，通过维持葡萄糖稳态、减少脂质紊乱、改善胰岛素抵抗、抑制脂肪生成等改善糖尿病；肌醇是广泛存在于动植物体内的多羟基化合物，其补充剂可降低空腹血糖水平，并显著降低妊娠期糖尿病发病率；甜菜碱又称为三甲基甘氨酸，已经被证实在抗氧化、肝脏保护、酒精性脂肪肝、脂质代谢方面发挥着积极的干预作用，还可作为益生菌的有益代谢物可称为治疗溃疡性结肠炎的潜在靶点。下调的代谢产物中肌苷，又称次黄嘌呤核苷，是核糖和次黄嘌呤的缩合物，其在血液内水平过高会引发高尿酸症，进而导致痛风、心血管疾病和糖尿病等一系列疾病。

此外，差异性代谢组学的结果中还发现阿扎那韦和巴多昔芬等代谢物的水平相对有所降低，表明二甲双胍的干预削弱了Akk在其他方面的益生特性。综合上述发现的上调及下调的代谢产物可知，Akk在二甲双胍作用下能更好地发挥了缓解肠道炎症、改善肥胖症、抗肿瘤、预防及治疗神经性系统疾病的作用，并更好地发挥出治疗神经系统疾病、干预癌症、保护肾脏的作用。与此同时，也要以辩证的角度看待Akk，在临床医疗或者日常均不可盲目地过度补充Akk活菌，且二甲双胍与Akk协同使用时务必结合具体病症并顾及患者个体差异性，否则可能会带来一定风险。

2.3.4 差异代谢物聚类分析

基于距离矩阵计算的层次聚类分析（VIP＞1的前50差异代谢物），能够可视化呈现样本间的关联性及代谢物表达模式的差异，并且样本共簇可反映出样本的高相似性，代谢物共簇还可显示出差异代谢产物的潜在功能与涉及到的代谢通路。

差异代谢物聚类分析结果如图15所示，每行与每列分别对应VIP前50代谢物与样本分组，红色和蓝色块表征代谢物上调和下调的趋势，色度梯度反映表达丰度差异程度。左侧聚类簇内代谢物呈现相似表达模式，因此由显著性差异代谢物层次聚类热图可知，二甲双胍对Akk菌的代谢产物有显著影响。

2.3.5 差异代谢物通路注释及分析

KEGG数据库整合代谢通路及其互作网络并支撑代谢产物功能解析。本研究整合M组与C组间Akk代谢产物数据，合并正、负离子模式差异代谢物（VIP＞1、P＜0.05）进行KEGG通路富集分析，通路注释结果详见表3。

将表3中差异代谢物富集到的KEGG通路根据P值选择显著性最高的20 条KEGG通路进行富集，富集结果以气泡图的形式显示，结果如图16所示。差异代谢产物富集最多的通路包括新陈代谢通路、次生代谢产物合成通路、ABC转运蛋白通路、蛋白质消化与吸收通路以及氨基酸生物合成通路。其中，富集程度最高的4 条通路为新陈代谢通路、核苷酸代谢、ABC转运蛋白、蛋白质消化与吸收通路。以上结果均显示，在二甲双胍作用下，Akk的代谢产物及其参与的代谢通路发生了显著改变。

在本研究富集到的代谢通路中的大部分代谢产物都可以溯源到新陈代谢通路和次级代谢物合成通路。新陈代谢通路的上调进一步证实了二甲双胍可以促进Akk增殖。此外Akk蛋白质消化与吸收通路在本研究中富集较显著，由此可以证明二甲双胍可显著影响Akk对蛋白质、氨基酸的合成与代谢。该通路中本研究注释到精氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、DL-色氨酸等物质的上调。其中丙氨酸可以用于制造氧氟沙星等高效抗菌药并增强吡啶酮酸等抗菌药的杀菌效果，还可通过抑制脂质过氧化及拮抗N-亚硝基二甲胺的致癌效应，诱导肿瘤细胞内氨基酸氧化酶的异位表达，进而促进毒素清除，进而起到抗肿瘤的作用，天冬氨酸可通过调控肠道微生物群并缓解氧化应激，起到正向干预氧化应激相关疾病的作用，蛋白质消化与吸收通路中这些代谢产物的上调，说明了二甲双胍通过影响此代谢通路，促使Akk更好地通过肠-脑轴、肠-免疫轴发挥治疗癌症、结肠炎、调节机体免疫的功能。D-氨基酸代谢中所注释到的主要代谢产物是D-脯氨酸。脯氨酸可通过饮食补充进而改善血管的硬化与肺动脉高压症，Wu Di等的研究还发现脯氨酸可通过调节淋巴组织诱导细胞（LTi）细胞维持肠道稳态，有效缓解葡聚糖硫酸钠诱导的结肠炎。氨基酸生物合成通路中所注释到的代谢产物有D-核糖-5-磷酸、N-乙酰-L-谷氨酸。其中D-核糖-5-磷酸不仅有助于通过磷酸戊糖途径的非氧化阶段产生三磷酸腺苷，还可治疗心力衰竭患者心脏功能，N-乙酰-L-谷氨酸是治疗乳腺增生的潜在靶点。在缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成，精氨酸生物合成，精氨酸和脯氨酸代谢，β-丙氨酸代谢等代谢通路中，除之前介绍几条通路中所涵盖的代谢产物外，L-肌肽、β-羟基-β-甲基丁酸等代谢产物也出现上调，其中L-肌肽作为一种内源性二肽，常被用作治疗神经退行性疾病药物的开发，也可维持细胞氧化还原的稳态。β-羟基-β-甲基丁酸作为亮氨酸代谢的中间产物，有研究表明其可干预上调小鼠原代海马体神经元形态可塑性，改善阿尔茨海默病模型小鼠的空间学习记忆功能，进而延缓阿尔茨海默病。这些代谢产物的上调更好地说明了二甲双胍作用下的Akk可通过肠-脑轴、肠-神经轴调控阿尔茨海默病等神经系统疾病，二甲双胍与Akk协同治疗或许能够成为治疗神经系统疾病的潜在靶点。

二甲双胍提高Akk产精氨酸能力

根据2.2节非靶向代谢组学的研究结果，发现在二甲双胍作用下Akk产精氨酸的量相对于对照组有了极其显著地提升（P＜0.001），为进一步确定研究的准确性，采用液相色谱-质谱联用对Akk在M组和C组中发酵48 h上清液中的精氨酸含量进行靶向的定量测定，以进一步确定在二甲双胍作用下Akk产生精氨酸的能力，具体结果如图17所示。

根据两组发酵上清液中精氨酸的MS图计算可知，Akk在M组48 h发酵上清液中精氨酸的浓度为15.5 μmol/L，极显著高于C组中精氨酸的浓度（5.1 μmol/L，P＜0.001），综上所述，在优化培养基中二甲双胍可显著提升Akk产精氨酸的能力，而精氨酸在糖尿病等很多疾病治疗与调控机体健康方面有着积极的作用，这一发现为二甲双胍与Akk联合靶向治疗疾病提供了更深的理论依据与应用基础。

结论

本研究通过体外实验确定了二甲双胍对Akk的增殖效果，筛选出了二甲双胍促进Akk增殖的最佳浓度；通过多组学结合技术综合分析发现，二甲双胍对Akk的代谢特性产生显著影响，其差异代谢物与治疗糖尿病、抗炎、抗心脑血管疾病及抗癌等功能密切相关，涉及到Akk的蛋白质消化与吸收、核苷酸代谢及精氨酸生物合成等代谢通路上调，发现并证实了二甲双胍在促进Akk增殖基础上提升其产精氨酸能力。该结果为探究二甲双胍与Akk协同治疗糖尿病、肥胖等多种机体疾病的调控机制及联合治疗的可能性提供科学理论依据。由于肠道微生物的多样性及微生物互作的复杂性，仍需要相关研究者针对体外环境下二甲双胍对肠道微生态的影响机制进行更深入地研究，以进一步揭示二甲双胍对糖尿病的作用机制。

作者简介

通信作者：

许晓曦，东北农业大学教授，博士生导师，教育部乳品重点实验室骨干教师，中国食品药品监督管理局保健食品审评中心特殊医学食品审评专家、热心肠智库专家、中国认证机构国家认可委员会乳业技术专家、中国民主同盟黑龙江省第十三届委员会农业委员会委员，中国认证机构国家认可委员会食品安全管理体系审核员、良好农业规范（GAP）高级检查员、乳制品企业良好生产规范（GMP）认证高级审核员。

一直从事畜产品加工和食品安全方向的教学和科研工作，近年来专注于乳成分分子营养学及益生菌益生元功能与肠道健康等方面研究。发表文章110余篇（SCI文章28 篇、EI文章22 篇），主编和参加编写了中国农业出版社出版的《中国奶业史》及《奶业科普百问》《动动奶酪又何妨》2 部农业部科普类专业书籍，申请专利14 项、获得授权专利1 项及实用新型专利9 项。主持/参加多项国家科技攻关、“十一五”“十二五”科技支撑项目和省重大专项（子课题）等，并主持多项企业横向研究课题。多项研究成果获得省、市及国家级奖励。

第一作者：

张晏维（2002—）（ORCID: 0009-0000-8378-2367），男，硕士研究生，研究方向为益生菌、益生元与肠道菌群及稳态。E-mail: 64160652@qq.com。

引文格式：

张晏维, 徐远志, 孙宏骁, 等. 二甲双胍与嗜黏蛋白阿克曼菌体外协同作用机制[J]. 食品科学, 2026, 47(5): 115-128. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250826-181.

ZHANG Yanwei, XU Yuanzhi, SUN Hongxiao, et al. Mechanism of in vitro synergistic action between metformin and Akkermansia muciniphila[J]. Food Science, 2026, 47(5): 115-128. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250826-181.

点击下方阅读原文即可查看全文。

实习编辑：俞逸岚；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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