随着全球大气二氧化碳浓度持续升高，陆地生态系统生产力显著增强，但这一过程是否会导致生态系统氮限制加剧仍存在争议。2026年2月18日，瑞典农业科学大学（Swedish University of Agricultural Sciences）Kelley R. Bassett博士团队在国际顶尖期刊 Nature 发表题为 “Rising atmospheric CO₂ reduces nitrogen availability in boreal forests” 的研究论文，通过大尺度树轮氮同位素数据揭示了大气CO₂升高导致北方森林氮可利用性下降的机制。

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研究背景

人类活动显著改变了全球碳循环和氮循环。工业革命以来，大气CO₂浓度持续上升，这一变化被认为能够促进植物光合作用并提高陆地生态系统生产力。然而，随着植物生长增强，对氮素的需求也可能同步增加，从而导致生态系统氮限制加剧，这一过程被称为渐进式氮限制（Progressive Nitrogen Limitation）。另一方面，人类活动产生的大量活性氮沉降又可能导致生态系统富营养化。因此，全球生态系统究竟是趋向氮富集还是氮贫化仍存在较大争议。

近年来，多项研究通过植物组织氮同位素（δ¹⁵N）时间序列发现，许多生态系统的δ¹⁵N值呈下降趋势，这通常被解释为生态系统氮可利用性下降，即生态系统贫营养化（oligotrophication）。然而，这一趋势究竟是由CO₂升高导致，还是由氮沉降变化引起，目前仍缺乏明确证据。因此，在大尺度生态系统中区分CO₂升高与氮沉降变化对氮循环的影响，对于理解未来陆地碳汇变化具有重要意义。

研究首先分析了瑞典森林树轮δ¹⁵N在过去几十年的变化趋势。结果表明，无论是在北部、中部还是南部地区，两种主要树种——欧洲赤松（Pinus sylvestris）和欧洲云杉（Picea abies）的δ¹⁵N值均呈现明显下降趋势。这种下降趋势在所有研究区域均普遍存在，且在统计上显著，表明过去几十年瑞典森林生态系统的氮可利用性持续降低。值得注意的是，即使在氮沉降水平极低的北部地区，δ¹⁵N值仍然出现明显下降，这意味着氮沉降并不能很好地解释该变化趋势。研究区域横跨约1500公里纬度梯度，氮沉降在空间上存在显著差异，但δ¹⁵N下降趋势却在不同区域保持一致，这进一步说明驱动该变化的因素可能具有更广泛的空间一致性，例如全球尺度的大气CO₂浓度变化（图1）。

图1 瑞典森林δ¹⁵N与氮沉降的空间与时间变化格局

为了进一步识别影响森林氮循环变化的主要驱动因素，研究利用线性混合效应模型分析了δ¹⁵N与多种环境变量之间的关系，包括大气CO₂浓度、氮沉降、气温以及森林结构等因素。结果表明，大气CO₂浓度是解释δ¹⁵N变化的最强预测因子，随着CO₂浓度增加，两种树种的δ¹⁵N值均显著降低，显示出明显的负相关关系。相比之下，氮沉降变量虽然与δ¹⁵N存在一定的相关性，但解释能力远低于CO₂，说明氮沉降并不是导致氮可利用性下降的主要原因。此外，研究还发现δ¹⁵N与气温以及森林基面积之间存在弱正相关关系，这可能是因为较高温度会加速氮循环并增加氮损失过程，而较高的森林生物量则可能反映更高的土壤肥力水平。然而，这些因素的影响强度明显低于CO₂浓度，表明CO₂升高在驱动森林氮循环变化方面具有主导作用（图2）。

图2 森林δ¹⁵N与主要环境驱动因子的关系

进一步分析表明，森林生长变化与δ¹⁵N之间存在显著负相关关系。瑞典国家森林资源清查数据表明，自20世纪50年代以来，瑞典松树和云杉森林的生长量在各个区域均呈长期上升趋势。与此同时，森林生长增加与δ¹⁵N下降趋势高度一致，说明随着森林生产力的提高，植物对氮素的需求显著增加，从而导致生态系统中可利用氮资源减少。这一结果支持“渐进式氮限制”理论，即随着CO₂浓度升高促进植物生长，植物对氮素的需求不断增加，从而逐渐强化生态系统的氮限制。研究还指出，当森林生长持续增强时，植物可能通过增加对菌根真菌的依赖来获取氮素，而菌根真菌在氮同位素分馏过程中会优先保留较重的¹⁵N，从而使植物组织中的δ¹⁵N值进一步降低。这些机制共同解释了研究中观察到的长期δ¹⁵N下降趋势（图3）。

图3 森林生长变化与δ¹⁵N之间的关系

     本研究通过大尺度树轮氮同位素数据表明，过去几十年北方森林生态系统的氮可利用性持续下降，而这一变化主要由大气CO₂浓度升高驱动，而非氮沉降变化。研究结果为“渐进式氮限制”理论提供了强有力证据，并表明随着CO₂持续升高，氮限制可能逐渐增强，从而影响森林碳汇能力及未来陆地碳循环预测。该研究对于理解全球变化背景下森林生态系统碳氮耦合过程以及评估未来碳汇潜力具有重要意义。

本研究以 “Rising atmospheric CO₂ reduces nitrogen availability in boreal forests” 为题发表于 Nature期刊。瑞典农业科学大学 Kelley R. Bassett博士为第一作者和通讯作者。