一、论文基本信息
英文标题：Sultr1;2 in tomato mediates the recruitment of Streptomyces to activate selenium and passivate cadmium in rhizosphere soil
通讯单位：华中农业大学资源与环境学院、新疆农业大学、武汉市农业科学院、湖北理工学院、湖北省地质科学研究院（中国）
发表期刊：Soil Biology and Biochemistry
发表时间：2026 年 6 月 2 日
二、摘要
富硒土壤往往伴随重金属镉累积，严重制约富硒农产品安全生产。本研究利用合成生物学策略，通过改造根际微生物组实现作物硒吸收与镉累积的解耦。研究发现，番茄中高亲和力硫酸盐转运蛋白基因Sultr1;2过表达，可诱导根系特异性分泌 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸；该乙酰化代谢物作为代谢信号，选择性招募根际链霉菌。富集的链霉菌可形成生物屏障，将土壤中可溶性镉经生物矿化转化为不溶性硒化镉沉淀，在维持硒生物有效性的同时阻断作物根系对镉的吸收，最终使作物呈现高硒低镉表型。向野生型番茄土壤接种链霉菌构建合成菌群，同样实现作物富硒降镉效果，作物硒含量提升 31.74%，镉含量降低 29.54%。本研究证实Sultr1;2为微生物组塑造基因，为硒镉复合污染农田的作物安全富硒与土壤修复提供了全新的微生物组技术方案。
三、背景介绍
富硒土壤是人体补硒的重要耕地资源，全球超 10 亿人口存在硒缺乏问题，作物硒生物强化已成为全球农业发展重点。但地质成因的富硒土壤（尤其是碳质黑色页岩发育土壤）普遍伴生高浓度镉，我国恩施等 “世界硒都” 区域 76.92% 农田镉含量超出安全限值，导致富硒农田产出的作物易富集镉，威胁食品安全，如何分离作物硒、镉吸收过程，是土壤学与植物营养领域长期面临的难题。根际微生物可调控土壤元素生物有效性，现有研究已发现假单胞菌、芽孢杆菌等微生物具备活化硒、钝化镉的能力，但植物如何定向招募这类功能微生物的机制尚不明确。植物基因组中存在可调控根际微生物组组装的微生物组塑造基因，此前已证实转运蛋白类基因可调控根际菌群结构。Sultr1;2是植物吸收硒酸盐的关键转运基因，同时也参与植物镉胁迫响应，但其能否作为微生物组塑造基因，通过调控根际微生物改变土壤硒、镉形态仍未可知。基于此，本研究以番茄为材料，探究Sultr1;2是否通过调控根际微生物群落，实现土壤硒活化、镉钝化，并解析其完整分子与生态机制。
四、结果与讨论
图 1 Sultr1;2过表达株系鉴定及植株硒镉累积、根际土壤元素有效性特征
研究首先构建Sultr1;2过表达番茄株系 OE5、OE6，利用实时荧光定量 PCR 与 GFP 荧光定位验证基因表达水平，结合温室盆栽试验，测定野生型与过表达株系不同组织硒、镉含量，同时采用氯化钙浸提法与 Tessier 连续提取法分析根际土壤硒、镉的生物有效性及化学形态。检测结果显示，两个过表达株系根系中Sultr1;2转录水平较野生型平均上调 3.71 倍，蛋白在根系表皮与皮层稳定表达；表型层面，过表达株系根系、叶片、果实硒含量分别显著提升 40.35%、20.04%、39.72%，果实硒含量达到富硒农产品标准，而根系、果实镉含量分别下降 59.81%、53.14%，镉累积被显著抑制。根际土壤理化分析进一步解释植株表型成因，过表达株系根际有效硒含量提升 47.55%，残留态硒占比下降，有效镉含量降低 19.28%，镉由高活性交换态向稳定的铁锰氧化物结合态、碳酸盐结合态转化。这一系列结果说明，Sultr1;2过表达可通过改变根际土壤硒、镉有效性，让番茄形成高硒低镉的优良表型。
图 2 Sultr1;2介导根际链霉菌富集及微生物功能重塑
基于图 1 证实的根际元素形态变化，研究采用宏基因组测序解析野生型与过表达株系根际微生物群落结构与功能差异，结合主坐标分析、物种组成分析及 KEGG 功能注释解析菌群变化规律。群落结构分析表明，野生型与过表达株系根际微生物群落结构存在显著分异，Sultr1;2是塑造根际微生物组的关键因子，而菌群 α 多样性无明显差异；在属水平上，过表达株系根际链霉菌相对丰度由 2.05% 提升至 2.48%，成为优势富集菌群，慢生根瘤菌等类群丰度则有所下降。方差分解分析显示，植株基因型与根际微生物群落共同决定作物硒、镉吸收特征。功能注释结果显示，过表达株系根际菌群中丝氨酸合成通路基因serA、谷胱甘肽代谢相关基因显著富集，分别促进土壤无机硒向植物易利用的有机硒转化、介导镉的螯合与矿化，同时金属转运基因、硫硒还原通路基因也同步上调。结合前文土壤元素形态数据可推断，Sultr1;2过表达会定向重塑根际微生物群落，富集链霉菌并激活硒活化、镉钝化相关代谢通路。
图 3 根系分泌物驱动Sultr1;2关联根际微生物组组装
为明确菌群重塑的驱动因子，研究借助非靶向代谢组学分析水培体系中野生型与过表达株系根系分泌物组分，结合土壤培养试验、16S rRNA 测序及多因子共发生网络分析，验证差异代谢物对根际菌群的调控作用。代谢组结果显示，两类株系根系分泌物代谢谱存在明显差异，氨基酸代谢与膜转运通路发生显著改变，其中 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸是过表达株系分泌物中最显著上调的差异代谢物，含量提升 1.26 倍。向土壤添加不同株系根系分泌物的培养试验证实，根系分泌物会对土壤微生物产生定向选择压力，添加过表达株系分泌物的土壤菌群与野生型明显区分，链霉菌是该处理下最核心的标志物菌群。共发生网络分析表明，根系代谢物是根际网络的核心节点，N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸与优势链霉菌 OTU3320、硒镉转化功能基因紧密关联，在硒镉相关核心模块中拓扑地位最高。该部分结果证实，Sultr1;2过表达促使根系分泌更多 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸，该代谢物作为信号物质，选择性招募根际链霉菌并构建功能菌群网络。
图 4 链霉菌菌株分离、促生功能及代谢物介导的招募与定殖特征
依托前述菌群分析结果，研究从Sultr1;2过表达番茄根际土壤分离得到两株链霉菌 S1（Streptomyces kebangsaanensis）和 S2（Streptomyces panaciradicis），通过体外试验评估菌株促生能力、对 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸的趋化性及生物膜形成能力。功能测定发现，两株链霉菌均具备溶磷、解钾、产铁载体等植物促生性状，可助力植株生长。趋化试验表明，N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸对两株链霉菌存在剂量依赖性正向趋化作用，且相较于其他乙酰化氨基酸、游离氨基酸，菌株对该物质的响应具有高度特异性；同时该代谢物还能显著促进链霉菌生物膜形成，10 mmol/L 处理组生物膜生物量较低浓度组最高提升 1.49 倍。基因组分析进一步发现，两株链霉菌拥有完整的转运、去乙酰化基因，可高效利用 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸。结合上一部分代谢物试验可知，N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸兼具趋化信号与营养物质双重作用，既引导链霉菌向根系迁移，又助力其在根表稳定定殖。
图 5 链霉菌通过原位生成硒化镉实现硒转化与镉固定
为解析链霉菌调控硒镉形态的微观机制，研究将两株链霉菌置于含亚硒酸钠、氯化镉的液体培养基培养，测定菌株硒还原、镉吸附效率，并利用 X 射线光电子能谱（XPS）分析菌体表面元素结合形态。培养试验结果显示，两株链霉菌均可高效还原四价硒、吸附二价镉，菌株 S2 综合能力更强，在硒镉共存体系中硒还原率达 94.65%、镉吸附率达 66.72%，且硒与镉的转化过程存在协同效应，一种元素的存在会提升菌株对另一种元素的转化效率。XPS 分析显示，单一镉处理下菌体表面镉以游离二价镉形式存在，硒镉共同处理后，镉 3d 特征峰结合能降低，硒 3d 图谱出现硒化镉特征峰，证明菌株可将四价硒还原为负二价硒，再与镉结合生成稳定的硒化镉矿物。结合土壤形态数据可以确定，定殖于根际的链霉菌通过生物矿化作用生成硒化镉沉淀，将镉锁定在土壤固相，同时活化硒元素，最终实现根际硒镉分异。
图 6 外源添加代谢物与链霉菌合成菌群重现高硒低镉表型
为验证整个调控通路的因果关系，研究以野生型番茄为试验材料，设置清水对照、单一接种链霉菌合成菌群、单一添加 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸、菌群 + 代谢物联合处理四组盆栽试验，测定植株生物量、根际土壤元素有效性及植株组织硒镉含量。试验结果显示，联合处理组植株生物量较对照组提升 33.76%，促生效果最优；根际土壤有效硒含量提升 34.62%，有效镉含量下降 32.40%，完美复刻了Sultr1;2过表达株系的根际环境特征。对应植株表型中，联合处理组根系、地上部硒含量分别提升 31.74%、27.57%，镉含量分别降低 29.54%、54.07%。单一菌群或单一代谢物处理效果均弱于联合处理，证明 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸与链霉菌存在协同作用。该回补试验完整证实，“Sultr1;2-N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸 - 链霉菌” 通路是番茄实现安全富硒、降镉的核心机制。
五、总结
本研究创新性地证实植物养分转运基因Sultr1;2属于微生物组塑造基因，突破了转运蛋白仅负责物质运输的传统认知，构建了基因 - 根系分泌物 - 根际微生物 - 土壤元素形态 - 作物表型的完整调控通路。实验设计层层递进，从基因过表达株系表型验证，到微生物组、代谢组解析，再到菌株分离、体外机制验证与合成菌群回补试验，多组学结合、体内外试验互补，逻辑严谨且证据链完整。机制层面清晰阐明 N-ε- 乙酰 - L - 赖氨酸作为信号物质定向招募链霉菌，菌株通过生物矿化生成硒化镉钝化镉、活化硒的分子生态机制。在应用层面，研究提出了合成菌群 + 特异性代谢物的联合调控方案，无需基因编辑即可在野生作物上实现富硒降镉，适配富硒镉复合污染农田的实际生产需求，为农产品安全富硒、土壤重金属原位修复提供了低成本、绿色的新思路，具备广阔的田间应用前景。
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