在植物与病原菌的长期斗争中，效应子是病原菌攻击寄主植物的武器，病原菌分泌效应子攻击植物的免疫系统导致植物感病；植物进化出精细、复杂的免疫系统，通过识别病原菌效应子激活植物抗性从而保护自身免受侵害。植物细胞表面布满多种“哨兵”受体，而疫霉菌却携带一把精准的“分子剪刀”作用于植物质外体中，切断植物免疫信号的传递链。近日，南京农业大学王源超教授领衔的“大豆病害绿色防控”研究团队在国际权威学术期刊Nature Plants发表题为A conserved Phytophthora apoplastic trypsin-like serine protease targets the receptor-like kinase BAK1 to dampen plant immunity的研究论文【1】。该研究揭示了疫霉菌胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1作为“分子剪刀”，在质外体直接切割免疫中枢受体激酶BAK1，破坏免疫受体复合体的组装，从而阻断质外体免疫信号传递的作用机制。这一发现不仅揭示了病原菌在质外体中切割植物免疫核心元件突破寄主抗性的新策略，也为设计广谱、持久的作物抗病新靶点提供了关键理论支撑。植物在自然环境中不断遭受病原菌的侵袭。在与病原菌的长期斗争中，植物进化出精细、复杂的免疫系统，通过识别病原菌侵染激活植物抗性从而保护自身免受侵害。植物细胞膜识别受体（pattern recognition receptors，PRRs）作为监控病原菌侵害的“前哨”，通过识别病原菌保守分子模式（microbe-associated molecular patterns，MAMPs），激活植物多层次防御系统，产生对病原菌的抗性—模式触发的免疫反应（pattern-triggered immunity，PTI）。植物PRRs识别MAMPs，迅速拉起警报，并在质外体中启动第一道免疫防线—模式触发的免疫反应（PTI）。值得注意的是，在哺乳动物系统中，已有研究揭示病原菌通过分泌蛋白酶切割宿主受体来促进感染的策略，例如人类致病菌铜绿假单胞菌分泌的金属蛋白酶LasB可通过切割尿激酶型纤溶酶原激活物受体来增强其致病性【2】。然而，在植物与病原菌的“分子博弈”中，病原菌是否以及如何在质外体空间直接攻击这些关键的"哨兵"受体元件，从而突破植物的第一道免疫防线？这一涉及植物免疫防御核心机制的关键科学问题，目前仍存在诸多未明机制。为了破解疫霉菌在质外体空间抑制寄主免疫的谜题，对大豆疫霉潜在的质外体效应子进行了高通量的功能分析，鉴定到其中一个关键的“破坏者”—胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1。研究表明PsTry1能够抑制不同MAMPs触发的免疫反应，且该蛋白酶依赖其蛋白酶活性发挥免疫抑制功能。深入机制研究发现，PsTry1与大豆和本氏烟的BAK1蛋白互作。受体激酶BAK1是植物PTI信号网络中的核心共受体，其与多种模式识别受体互作形成受体复合物，并启动免疫防御反应。研究发现PsTry1依赖丝氨酸蛋白酶活性切割BAK1的胞外结构域，破坏免疫受体复合体的形成。进一步通过质谱以及大规模的氨基酸突变发现大豆GmBAK1的Leu163位点是影响PsTry1切割的关键氨基酸。该位点的突变（L163A）不仅影响了GmBAK1自免疫诱导的细胞坏死，同时也破坏了GmBAK1与不同模式识别受体（如大豆GmFLS2和GmPEPR1）的互作。以上结果表明该位点对于BAK1行使免疫功能的重要性。该研究还进一步证明质外体丝氨酸蛋白酶类“分子剪刀”切割BAK1的策略，是疫霉属病原菌以及真菌病原菌镰刀菌等普遍采用的、进化上保守的“毒力武器”。基于上述发现，研究团队提出了质外体效应子PsTry1利用其蛋白酶活性切割核心免疫元件BAK1胞外域，破坏模式识别受体复合物形成，阻断下游免疫信号传导的作用模型。该研究首次揭示了病原菌通过质外体效应子直接切割模式识别受体核心元件的分子策略，为植物—病原菌质外体空间的军备竞赛理论提供了关键实证。对这一过程的深入了解是全面认识作物病害成灾机制和植物免疫形成机制的基础，不但对改良作物广谱、持久抗病性具有重要指导意义, 也为未来开发绿色新型生物农药奠定核心理论基础。
值得注意的是，作为植物PTI信号网络中关键枢纽，受体激酶BAK1是病原菌攻击的重要靶标。前人研究发现病原菌可在植物细胞内攻击BAK1以阻断植物PTI信号传递，包括丁香假单胞杆菌产生丝氨酸蛋白酶HopB1与模式识别受体FLS2互作，在免疫激活后切割BAK1的激酶域【3】；真菌效应子NIS1靶向BAK1激酶域并抑制其激酶活性，抑制PTI信号传导【4】。该研究证实了疫霉菌通过质外体“分子剪刀”切割BAK1抑制免疫的保守策略，不仅拓展了植物—病原菌“攻防战”的时空维度（从细胞内延伸到质外体），更为设计靶向BAK1保护的新型抗病方案奠定了分子基础。南京农业大学为论文第一完成单位。南京农业大学博士后张思聪为论文第一作者，南京农业大学王源超教授和王燕教授为论文的共同通讯作者。该项目得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和中国农业科研体系等项目的支持。参考文献：
1. Zhang S, et al. (2025) A conserved Phytophthora apoplastic trypsin-like serine protease targets the receptor-like kinase BAK1 to dampen plant immunity. Nat Plants.
2. Leduc D, et al. (2007) The Pseudomonas aeruginosa LasB metalloproteinase regulates the human urokinase-type plasminogen activator receptor through domain-specific endoproteolysis. Infect Immun 75(8):3848-3858.
3. Li L, et al. (2016) Activation-dependent destruction of a co-receptor by a Pseudomonas syringae effector dampens plant immunity. Cell Host & Microbe 20(4):504-514.
4. Irieda H, et al. (2019) Conserved fungal effector suppresses PAMP-triggered immunity by targeting plant immune kinases. PNAS 116(2):496-505.
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-025-02039-0
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