果实在衰老过程中产生大量活性氧，抗氧化酶系统在果实中的作用主要是抵御活性氧过度积累带来的细胞膜系统损伤，在维持细胞膜稳定性方面起到重要作用。在此酶系统中，SOD通过歧化反应清除超氧阴离子自由基。如图5所示，常温货架期间两组果实中SOD活力呈现先升后降趋势，峰值出现在货架8 d时。货架前4 d，花青素处理组蓝莓SOD活力对比采摘当天并无明显变化，对照组略有下降，推测花青素处理抑制了活性氧含量上升，使果实SOD保持在平稳水平。货架8 d时两组果实SOD活力均显著升高，说明此时活性氧大量积累，抗氧化酶系统进行响应。处理组SOD活力显著高于对照组，且此时果实软化、腐烂、质量损失等品质劣变程度远低于对照组，说明花青素处理能够通过提高SOD活力以减少超氧阴离子自由基的积累。并且这种作用持续到货架末期，8 d和12 d时花青素处理组SOD活力显著高于对照组（P＜0.05）。当到达货架16 d时，蓝莓果实自身物质损耗，SOD活力也开始出现明显下降，但处理组仍显著高于对照组（P＜0.05），说明花青素延缓SOD活力下降的作用覆盖整个常温货架期间。张惠丽等在对水蜜桃果实的研究中，表明纸片型1-甲基环丙烯处理能够通过提高SOD活性，维持细胞膜稳定性，其结论与花青素处理对蓝莓果实的作用一致。对SOD基因家族成员VcSOD2相对表达量进行了实时PCR分析，其变化趋势与SOD活力变化较为相似，整个货架期间处理组均高于对照组，且货架4 d差异显著（P＜0.05）。这表明花青素处理通过上调基因表达进而提高SOD活力。

果实内部的超氧阴离子自由基通过SOD反应生成过氧化氢（H₂O₂），随后，同作为抗氧化防御系统的一环，CAT将H₂O₂催化生成水和氧气。从图6可以看出，采后蓝莓果实对照组CAT和SOD活力变化相近，都在货架8 d出现明显峰值，达到采收当天的3.4 倍。货架后期，对照组果实CAT活力迅速下降，此时蓝莓果实衰老严重，内部物质代谢紊乱，无法进行正常生理生化反应，对应其品质指标变化。与之不同，花青素处理组果实CAT活力在货架前期就迅速上升，至8 d达到峰值，后期出现小幅下降，但仍保持在较高水平，且始终显著高于对照组（P＜0.05）。表明花青素处理对CAT活力的提高作用出现时间早于SOD，且在后期这种作用仍十分明显。这与马俊杰等的研究结果有所不同，推测可能是不同抗氧化酶对不同处理的响应时间存在一定差异。实时PCR结果表明，CAT基因家族成员VcCAT1相对表达量也呈先升后降趋势，与CAT活力变化基本一致。整个货架期间花青素处理组基因表达水平均高于对照组，且货架16 d时差异显著（P＜0.05）。该结果表明花青素处理通过上调基因表达水平提高CAT活力，且CAT在该抗氧化系统中起到重要作用。

作为果实内部存在的一种重要氧化还原酶，POD会在果实成熟衰老过程中做出应答。在受到环境变化等外界刺激的情况下，POD氧化酚类物质产生醌类化合物，进一步形成深色物质，这也是荔枝等果实采后冷害过程中出现褐变的原因。如图8所示，对照组果实POD活力在常温货架期间波动明显，在4 d下降至极低值后于8 d急剧上升且达到峰值，此时活力为采摘当天的8 倍，且显著高于处理组（P＜0.05）。随后，POD活力再次下降，直至货架期结束。结合其他指标变化，推测这种剧烈波动的原因是果实内部代谢紊乱。货架前4 d，由于果实呼吸代谢旺盛，内部物质如酚类等被消耗，POD活力也出现一定程度的下降。随后果实为抵御衰老产生应激反应，POD活力迅速上升，但由于果实内源营养物质等严重消耗，无法满足持续反应，最终酶活力迅速下降至较低水平，此时果实内部稳态瓦解，出现严重不可逆的品质劣变，失去食用价值。相比之下，花青素处理组POD活力变化幅度小，呈现平稳缓慢上升趋势，至12 d后开始下降，货架4、12 d和16 d显著高于对照组（P＜0.05）。表明花青素处理能够提高POD活力，且保持果实内部氧化还原稳态，避免剧烈生理生化反应。对POD基因家族成员VcPOD1相对表达量变化的分析表明，对照组果实VcPOD1表达水平在货架8 d出现大幅上升，达到采摘当天的6 倍，但其他时间均保持在低水平。花青素处理组VcPOD1水平在货架4、12 d和16 d高于对照。不同于POD活力，货架16 d两组基因表达水平差异不显著，这可能是由于POD家族成员较多，酶活力受多个成员表达影响。在植物中，POD的作用具有两面性。一方面，POD以酚类物质为底物生成醌类化合物，产生褐变现象，POD活力的迅速增高意味着植物受到冷害、病菌侵染等生物与非生物胁迫；另一方面，POD的活力增强能够提高植物的抗氧化能力，增强抗逆性。花青素处理能够通过上调VcPOD1表达水平进而提高酶活力，增强果实抗氧化能力；同时花青素能够有效保持其稳定性，维持细胞内部稳态，延缓果实品质劣变发生。

酚类是蓝莓果实重要的营养品质，也是非酶抗氧化系统中的重要成员，其含量能够在一定程度上反映出果实的抗氧化能力。如图9所示，与采后当天相比，蓝莓果实总酚含量在货架4 d呈现明显下降趋势，这可能是由于采后果实仍具有强烈的呼吸作用，引起酚类损耗。随后，处理组和对照组果实总酚含量出现上升，并在12 d达到峰值。该阶段的变化可能是由于随着货架时间的延长，果实生理状态发生变化，引起内源酚类物质生成，用以抵抗衰老劣变。到12 d时，果实内部物质消耗严重，底物、条件无法满足，使酚类的合成速度无法满足需求，因此总酚含量再次下降，此时果实内部稳态失衡、组织瓦解、营养物质消耗殆尽，走向衰亡。由图9可以看出，在货架4～16 d期间，花青素处理组蓝莓果实总酚含量均高于对照组，且货架后期两组差异显著（P＜0.05）。由此可见，外源花青素处理能够显著提高蓝莓鲜果总酚含量，这种提高通过抑制降解和促进合成两方面实现。而这种作用有效提高了蓝莓果实营养物质含量，同时增强了其抗氧化能力，有效延缓果实衰老进程。

腐烂、失水及软化是蓝莓果实采后的主要品质问题，三者相互影响，共同导致果实货架期间的品质劣变。图10表明，果实硬度与腐烂率、质量损失率均呈显著负相关（P＜0.05），而腐烂率和质量损失率之间呈极显著正相关（P＜0.01）。采后蓝莓果实呼吸旺盛，进而引发水分流失和果实皱缩；强烈的呼吸作用还使果实更易受到病菌感染，导致腐烂。失水和腐烂会破坏细胞稳态和结构，成为诱发软化的关键因素。而软化一旦发生，蓝莓果实对外界病菌的抵抗力将持续下降，更易遭受病菌侵染，同时水分流失加剧，最终导致商品价值丧失。上述结果进一步验证了三者之间的关系。

酚类和SOD等抗氧化物质的协同作用有助于活性氧代谢趋于稳定，有效降低呼吸速率，防止因呼吸旺盛引起的水分流失、硬度下降和病菌感染。图10表明，采后蓝莓硬度与APX、总酚之间存在极显著正相关（P＜0.01），与VcSOD2呈显著正相关（P＜0.05）；腐烂率和质量损失率均与APX呈显著负相关（P＜0.05），与VcAPX2呈极显著负相关（P＜0.01）。总酚与APX活性呈显著正相关（P＜0.05）。上述结果表明，APX和总酚是花青素处理维持蓝莓果实品质的关键抗氧化物质。