玉米籽粒质地(Kernel texture)是一个重要的农艺性状,由硬质胚乳和粉质胚乳的比例所决定。硬质胚乳多的籽粒质地硬,不容易破损,可以抵抗玉米机械收获、运输和储藏过程中产生的摩擦力而保持籽粒的完整性,也有助于防止籽粒霉变,同时还直接影响玉米的加工和烹饪特性。粉质胚乳含量多的籽粒质地较软,容易破碎,是玉米工业中的重要加工品质。然而玉米自然群体中控制硬/粉质胚乳形成的QTL和关键基因一直都是未解之谜。我们率先从自然群体中克隆了控制玉米硬/粉质胚乳形成的主效QTL-Ven1(Vitreous endosperm 1)。该基因编码β-胡萝卜素羟化酶3(β-carotene hydroxylase 3, HYD3),通过调控胚乳中极性、非极性胡萝卜素的含量影响淀粉体膜的稳定性以及蛋白体和淀粉体的相互作用,从而影响硬/粉质胚乳的形成(Wang et al. 2020)。进一步利用Ven1RNAi材料筛选到自然群体中Ven1的修饰因子Ven2。通过BSA测序、图位克隆和遗传验证,克隆到Ven2,其编码α-胡萝卜素合成的关键酶,番茄红素ε环化酶LCYE(Lycopene ε-cyclase)。α-胡萝卜素(α-carotene)与β-胡萝卜素(β-carotene)合成通路是类胡萝卜素通路的两个分支。这些结果表明类胡萝卜素的合成代谢是影响硬/粉质胚乳形成的关键因素;类胡萝卜素是除蛋白体和淀粉体这两类主要胚乳贮藏物质以外的第三类影响硬/粉质胚乳形成的重要代谢物质。Ven2的克隆不仅具有重要的理论价值,同时可以改良玉米硬粉质胚乳外观品质,培育类胡萝卜素营养强化玉米。
1.培育优良外观品质的硬质型玉米。硬质胚乳含量高可以提高籽粒质地,收获和储藏过程中不易破损,容重高,外观品质好。利用Ven1和Ven2的不同等位变异可以创制外观品质好的硬质型玉米。
2.培育完全粉质玉米。粉质玉米的质地软,籽粒容易破碎,是制取淀粉或酿酒等加工过程的重要品质。目前粉质玉米大多为胚乳灌浆中淀粉、蛋白合成相关突变体,比如O2突变体;通过影响淀粉和储藏蛋白的合成从而导致粉质,这些突变体都严重影响籽粒灌浆和籽粒发育,很难在生产中进行利用。利用Ven1RNAi和Ven2KN5585位点可以创制全粉质玉米,并且不影响淀粉和蛋白的合成及产量,具有重要的应用潜力。
3.培育胡萝卜素营养强化型玉米。β-胡萝卜素是主要的维生素A源;番茄红素、叶黄素、玉米黄质也是利用价值较高的天然食用色素,同时也是重要的保健功能性分子。聚合Ven1RNAi和Ven2G399位点可以创制高叶黄素硬质的玉米(含量高达48 ug/g以上);聚合Ven1RNAi和Ven2KN5585位点可以创制完全粉质的高番茄红素(含量高达0.4 ug/g,授粉后24天籽粒为红粉色)和高β-胡萝卜素(含量高达10 ug/g)玉米材料,具有重要的应用价值。